《生态免疫》word版

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1、无脊椎动物的生态免疫宿主抵御病原体的生理及分子机制是传统免疫学研究的主要领域，而且此类研究通常是在实验室的理想状态下构建模型【1】，往往缺少病原体。相比之下，生态学家们对免疫效应因子系统在决定野生宿主的适应度中所起的作用更感兴趣。这一正在兴起的领域所关注的是引起和保持免疫效应因子系统变异性以及协调宿主对病原体的应答的整个微进化过程【2】。目前在这个领域的多数研究以脊椎动物为对象，研究的重心是验证Hamilton和Zuk’s，Folstad和Karter’s关于抵御寄生虫的honest信号的假设（即寄生虫调

2、节性选择的假说，此假说预测在同一种内，雌性为了获得间接的遗传利益（geneticbenefits），更倾向于和“聪明的”雄性交配。所谓“聪明”是与个体的寄生虫抗性相关的。这一假说同样也适用于种间关系。那些具有较高的寄生虫平均负荷力的宿主种类应该拥有更elaborateornamentation的雄性。）这些理论所提出的第二性征表明了其承受者对抵抗病原体负面效应的能力的可遗传性【3】。这些信号之所以是诚实的（honest），是因为他们的表达受到生理活化物的调节，这些活化物也同时调节生物体的免疫能力【5】。寄

3、生虫调控性选择的假说为脊椎动物和无脊椎动物之所以保持第二性征提供了解释。这个理论机制进一步完善－即免疫活性的障碍假说，也是以脊椎动物为研究对象的，主要关注的是获得性免疫系统。尽管如此，最近的研究重点开始从脊椎动物转向具有更广的进化内涵的无脊椎动物的生态免疫【7，8】。由于无脊椎动物天然免疫系统简单的内在机制和他们对具有生活史和生态内涵的生理调控的易妥协性，使他们成为极具吸引力的研究对象。成本：生态免疫的一条中心原则是：宿主对免疫应答要付出昂贵的代价。从广义上讲，主要有两种类型的代价：（1）与免疫进化相关的

4、代价（如拮抗的多向性【10】，即通过等位基因的拮抗作用，使得生物体在某个性状上的适合度增加，而在另外一个性状上的适合度降低）；（2）保持和利用免疫效应分子系统所付出的生理成本。也许关于进化成本的最好的证据来自于黑腹果蝇的研究，他们在做出选择抵抗寄生物的同时也降低了幼体在种内竞争时获取食物的能力【11】。抗性在此系统中的作用是全或无：假如宿主对寄生物的包囊作用失败，则血细胞就会死亡，最终导致宿主的死亡。Kraaijeveld等【12】研究表明具有抗性的宿主比易感病的宿主有多出两倍的血细胞。这一研究表明抗性是

5、血细胞负荷投入的功能的一部分。这种抗性潜在的两个主要的基因已经被确认（Rlb和Rat）并且是驱使免疫力和摄食竞争能力之间进行交易的潜在候选者【11】。免疫的第二种成本来自于其应用的负面生理影响【14－16】，虽然这些成本是如何产生的目前还不明了【18】，但类似于这样的负面影响则可以从很多途径来阐明。有学者在蜗牛Lymnaeastagnalis的研究中发现，蜗牛在逃避捕食者时为了缩回到壳中去，必须排出血液，这一应激反应将会通过降低血细胞的活性来降低其防御能力。另一个利用免疫效应因子系统的潜在的成本是自身免疫

6、。昆虫的酚氧化酶级联反应是昆虫识别非我时在开放的血腔内部引发的。这种级联反应产生了许多的副产品---细胞毒素（如苯酚）来清除病原体。由于其血管腔是开放的，同样也被认为在攻击自我.因为这些迅速的组成型细胞毒素防御行为也许要付出较高的成本，他们通常和低成本的，可诱导的，但相对特异的防御机制如抗菌肽等共存。该理论预测【21】了什么时间宿主需要在组成型和可诱导的防御之间互相切换，或什么时候他们应该将这些防御机制进行组合。当面临较大的威胁和寄生虫的生长率较高时，组成型的防御应该占据主要地位。在这些情况下，在适当的位

7、置具有永久性的防御对于产生由时滞所诱导的效应因子应答的需要具有明显的益处【22】。近期还有其它的一些理论预测了宿主在什么时候，怎样来结合特异的和普遍的应答【23】，以及交易（tradeoff）在什么时候，怎样在免疫系统中如何在不同途径之间发生【24】。研究表明不同的免疫效应因子系统之间是相互独立的，因而他们之间的交易（tradeoff）只有在这些不同的系统共享资源时才发生。如黑变病和免疫应答共享黑色素产生的途径（我认为这可能是由于无脊椎动物受体的混杂性），因而在这种情况下我们期望两者之间的交易（trade

8、off）（我个人认为此处的交易指的是能量的分配或是受体的争夺）。尽管存在这种生理联系，但蚊子的黑色变体还是比白色变体对真菌感染具有更强的抗性，对寄生物的卵也具有更强的包囊作用【25，26】。也许这个领域已经最好地掌握了和抗性相联系的成本与那些杀虫剂和抗生素抗性进化之间的网络。在没有使用杀虫剂的某种大苍蝇体内做出抵制抗性的选择直接揭示了产生抗性的选择成本【27】。（我个人认为这里是指在非必须的情况下，生物体不选择抗性，因为这样做