《高级植物生理学》word版

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1、植物成花机理及其调控研究在植物生活周期中,从营养生长转变为生殖生长最明显的标志是花芽分化(即花原基产生)。成花过程三阶段:1成花诱导:感受某些环境刺激,诱导植物从营养生长转向生殖生长——决定花芽分化的可能性。2成花启动:分生组织经过一系列变化分化成形态上可辨认的花原基。3花器官的形成——决定花器官的数量和质量。一、成花诱导Juvenility幼年期幼年期任何处理都不能诱导开花,幼年期完成后(即花熟状态)才能感受环境刺激诱导开花。幼年期花熟状态低温、光周期植物开花花熟状态是开花前必须达到的生理状态。故幼年期、低温、光周期是控制植物开花的三个重要因素。通常基部幼年期,顶部

2、成熟期——具备开花特性幼年期缩短:1长日照处理;2嫁接;3赤霉素Gas处理Vernalization春化作用1低温:各种植物春化所要求的温度不同,有效温度界与0-10℃,最有效的春化温度是1-7℃。2生长阶段:大多数植物在种子吸胀后即可接受低温诱导,在种子萌发和苗期均可进行。而有些植物(胡萝卜、月见草等)只有绿苗达到一定大小才能通过春化。3部位:感受低温的部位:茎尖端的生长点。4刺激传导:许多实验证明,在春化过程中形成一种刺激物质-春化素,但至今尚未分离出这种物质。天仙子春化素可通过嫁接传导,菊花则不行。1.1春化作用与核苷酸的合成有关(尿嘧啶,尿苷酸)1.2春化作用

3、的前期需要O2和糖(加糖时间越长,抽穗越少;缺氧时间越长,抽穗越多。0-7周)1.3呼吸抑制剂可阻止春化,说明春化与有氧呼吸和氧化磷酸化有关。1.4春化作用后期与大量的核酸合成有关1.5GA处理和春化对成花的差异,GA处理植株茎伸长春化作用机理:前体物低温中间产物低温最终产物(完成春化)高温中间产物分解(解除春化)2与春化作用有关的基因拟南芥:fca——迟花;vrn——对春化无应答;vrn1,vrn2——低温应答基因,fy,fpa,fve,fca,fe——对春化敏感基因。春小麦:vrn1,vrn2,vrn3,vrn4,vrn5,其中vrn203反义突变对春化不敏感光周

4、期(photoperiodism)1暗期对开花的影响2光周期的基因调控光敏素(Phytochroms):PhyA(编码光不稳定形式光敏素基团)促进开花基因,拟南芥(LDP)突变体phyA,在SD下延迟开花。PhyB(编码光稳定形式光敏素基团)抑制开花基因;无论在LD或SD下,拟南芥突变体均早花。PhyC,PhyD,PhyE均为抑制开花基因;在不同的植物中类型不一。PhyF在番茄中发现。其他因素:HY1、HY2:合成生色团,突变在LD和SD下均促进开花。CRY1(原HY4蓝光受体)促进开花。CRY2:蓝光受体,促进开花。与CRY1有50%同源,主要集中在N端与光裂解酶同

5、源区。CO、GI、FHA、FD、FE等基因:促进长日下开花。Ely3在短日、长日下均提早开花。二、成花机理植物成花决定态(floraldeterminationstate):指植物在完成花诱导后,具备分化花芽能力但尚未开始花芽分化所处的时期。1特征:(1)全或无(allornone)现象:细胞的成花决定态则具有全或无特性,这种细胞在分生组织达到一定数量时就成花,少于一定数量时分化叶、节和节间。(2)植物成花决定态的时空调节:开花前主茎长出特定数量的叶和节,腋芽,腋芽开花=长出腋芽的主茎节数+芽的节数;一个长夜诱导的牵牛24h后茎尖不成花,36h茎尖成花。(3)花序决定

6、态,花序决定态和花的决定态可以分开。(4)各器官相互作用对植物成花决定态的影响:顶端优势抑制腋芽成花决定态;根促进营养生长抑制成花决定态。(5)成花决定态的稳定与逆转:完整植株不易逆转,离体组织易逆转。2成花基因(1)调控植物感受环境信号的基因:豌豆:DNE、SN控制成花抑制物合成,PPD控制其水平,E、HR不同反应期DNE、PPD、SN表达,gi、fsd参与成花刺激物合成。(2)调控植物花序分生组织的基因:TEL控制分生组织基因表达,促进花序分生组织的形成,抑制花分生组织特异性基因(LFY)表达;AGL8花序分生组织中表达,被EMF所抑制。(3)调控植物花分生组织特

7、异性形成的基因:LFY花分生组织上形成,引起AP1和CAL表达,编码一个发育程序;AP1外两轮花器特异性控制基因,单独就能使花序分生组织变为花分生组织,异位表达可抑制TEL活性,在TEL上游,AP1和LFY双突变使花成为花序;CAL花分生组织上特异性,在AP1后,促进AP1表达;UFO参与花分生组织决定的调节,参与花器官模式的建立;CLV1维持花分生组织的特异性。(4)花器发育基因:AP2,外两轮花特异性;AG内两轮花特异性,有MADS序列。(5)MADSbox基因4成花机理(1)成花素假说(柴拉轩):适宜的光周期诱导下,叶片产生开花刺激物——成花素

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