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时间:2018-12-17
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1、盐碱胁迫对农牧作物种子萌发的影响研究进展胡宗英1张红香2孙泽威11吉林农业大学,吉林长春,1301172中国科学院东北地理与农业生态研究所,吉林长春,130102摘要:种子萌发期是植物生长发育的起点和关键环节,受环境影响尤为敏感。盐碱胁迫是影响种子萌发的重要环境压力和限制性因子。土壤盐碱化已危及人类生存和生活,研究盐碱胁迫对种子萌发的影响具有紧迫性和重要性。本文论述了盐碱胁迫对种子萌发抑制的原理、生理生化变化和提高种子萌发耐盐性对策,为作物耐盐碱性研究和盐碱土地改良利用提供理论参考。关键词:种子萌发;盐碱胁迫;耐盐性。前言土壤盐渍化已成为危及人类生存的世界性重大环境与资源问题[1]。据联
2、合国粮农组织不完全统计,世界上盐碱化土地面积高达143.1亿亩,严重制约农牧业的可持续发展[2]。在土壤退化中,因盐渍化造成的荒漠仅次于风蚀和水蚀。我国各类盐化碱化面积相当于现有耕地的1/4。近年来,我国土地盐碱化面积不断扩大,总量上增加了51万亩,是世界盐碱地大国[3]。恢复利用和防治改善大面积盐碱化荒漠,是解决我国农牧业土壤问题的重要途径。农牧作物能否在土壤上健康长成,取决于种子萌发的态势。近年来,关于盐碱胁迫对作物的影响多集中在植株或幼苗阶段,对种子萌发期的研究相对少。种子萌发包含着复杂的生理生化变化,是植物生活史对策研究的重要内容。种子萌发不但受自身形态大小、活力、休眠、成熟度、
3、质量等影响,还受外界环境如水、温度、氧气、光、土壤盐碱度等影响。而土壤盐碱环境对种子萌发影响较大。所以,研究盐碱胁迫对种子萌发的影响有重要意义。为减少盐碱胁迫对作物种子萌发和生长发育的毒害,我们一方面应致力于改善、改良盐碱土的研究,使其适应种子萌发和植物生长。另一方面从种子发芽阶段的耐盐碱性机制入手,通过基因重组等一系列方法和技术,研究推出耐盐碱种质,提高作物抗盐碱能力。改良盐碱地和提高种子耐盐抗盐性,从根本上改善和利用盐碱地资源,是环境和种子研究者的一项艰巨任务。1盐碱胁迫抑制农牧作物种子萌发的原理1.1物理毒害盐分抑制种子萌发的主要通过渗透效应和离子毒害。渗透效应是土壤盐溶液离子浓度
4、较高,导致土壤水势下降,种子吸水困难甚至脱水,萌发的主要条件是水的存在,脱水引发的生理干旱限制了一些分解酶类的合成,影响种子内蛋白质等大分子的分解进程,导致萌发反应减弱甚至停滞。渗透效应是盐溶液对种子最基本的作用[4]。离子毒害主要指盐溶液中某些金属离子或盐离子本身就对种子有毒害,它对种子萌发影响具有双重作用[5],一方面通过离子渗入种子内部,使细胞渗透势降低加快吸水,促进萌发;另一方面则造成直接的离子毒害,使种子致死不能正常萌发。种子萌发吸胀过程中,细胞膜系统需要进行修复重建,而盐碱胁迫下膜的修复受阻影响种子活力,引起大量有毒离子进入萌发中的种子细胞导致有毒物质积累,引发膜损伤改变膜结
5、构、降低膜系统稳定性、破坏其选择透过性,使代谢途径改变、营养缺乏、正常生理代谢过程受干扰,导致种子完全失活而死亡。1.2生化结构毒害生化结构毒害,如对作物细胞生化反应过程的激素、蛋白质、Na+/K+离子平衡、酶活性等的改变。高浓度盐溶液破坏种子胶体结构和内部一些酶的活性,使其自身降解,破坏萌发中种子的新陈代谢和生化反应,使种子内生理活动减慢呈现发育迟缓或停滞现象。在盐碱胁迫下,种子萌发除要对抗离子毒害和渗透胁迫外,还要受高pH值的影响[6]。碱土中主要是Na2CO3、NaHCO3,他们所含的CO32–和HCO3–离子发生水解,使土壤产生较高的pH值而呈强碱性,较高的pH值会使种子发生盐碱
6、烧伤,导致离子堆积,使营养供应和代谢失衡,造成各种营养元素的缺乏,破坏或抑制质膜的电渗性,使即将萌发的种子细胞质膜丧失选择吸收功能而停止萌发,种子细胞内的多种生化反应都受pH值影响,因此碱胁迫对种子萌发的抑制作用十分严重。高浓度的Na+能取代通过质膜运输的Ca2+,使质膜通透性发生变化而损伤细胞,从而阻碍萌发生理的正常进行。其变化可通过K+的渗透来检测。Na+与K+通过竞争转运蛋白上的位点进入胞内,以抑制必需元素K+的摄取破坏离子平衡、阻滞光合作用、影响营养状态,从而对种子萌发造成毒害[7]。1.3温度与盐碱胁迫的交互作用盐分对种子的毒害作用往往和萌发时环境的温度息息相关,两者通常协同作
7、用影响萌发。在盐生环境中,不同的温度体系对种子萌发影响不同。最适温度下,种子的耐盐性最强。而在高温或低温耐受极限时,盐度对种子萌发的抑制作用最显著。低盐浓度下,种子萌发耐盐性随温度的升高而增加,高盐环境则造成永久的萌发抑制,无论何种温度体系下,萌发都不会进行或恢复。2盐碱胁迫下种子萌发期的可能生理生化变化2.1质膜透性质膜透性是反应种子吸水性的指标[8],种子吸水后,种子质膜透性增强,从而提高对氧气和二氧化碳的渗透性,促进种子内各种
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