第31章 氨基酸及其重要衍生物的.doc

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1、第三十一章氨基酸及其重要衍生物的生物合成第一节概论一．氨的来源二．碳骨架的来源三．生物固氮红色为固氮菌类菌体，蓝色为类菌体周膜，黄色和绿色为被感染细胞的细胞核。硝酸盐和亚硝酸盐还原酶的辅基：硝酸盐还原酶的钼辅因子，钼的载体为喋啉衍生物；是卟啉的衍生物，羧基可以作为氢离子的供体，将亚硝酸盐还原为铵盐。硝酸盐同化酶结构域的序列构成：从固氮酶发现的两种金属串：P-串，2个43FeS串共用第四个硫，并以二硫键与蛋白质相连；FeMo辅因子，这一新的Fe-S复合物含有1个Mo、7个Fe和9个S，通过Mo和F

2、e与蛋白质相连。打破3个共价键需要大量的能量：固氮酶催化的反应：a.固氮酶还原酶（铁蛋白）的带状图解，左侧为ATP结合部位，右侧为44FeS结合部位。b.固氮酶还原酶与固氮酶áâ二聚体形成的复合物，固氮酶还原酶（绿色和黄色）的44FeS中心靠近固氮酶áâ二聚体（红色和蓝色），P-串和FeMo辅因子位于其中。四．固氮反应的调控五．固氮的基因表达调控1．自身固氮克氏杆菌的固氮基因研究的较深入，其固氮基因群除固氮酶基因nifHDK外，nifE、nifN、nifB和nifQ与FeMoco的加工或装配有关

3、，nifS及nifU的产物参与FeMoco的加工和装配，nifM的产物参与FeMoco的加工成熟，nifF和nifJ的产物与固氮酶系的电子传递有关，nifLA是调控基因。2．共生固氮根瘤菌的结瘤基因nodA、B、C是细胞分裂和宿主根毛弯曲所必需的，核苷酸序列较保守，nodEF、nodG、nodH或nodLMN参与宿主的选择，与根毛弯曲的位置，细胞分裂的效率和持久性有关。固氮基因分为nif基因和fix基因两群，前者与克氏杆菌的固氮基因相似，后者的功能有待进一步研究。豆科植物的早期结瘤素基因与根瘤的

4、早期形成有关，晚期结瘤素基因表达多种酶和一些功能不清的结瘤素。六．生物固氮的基因工程1．使非豆科植物转变为固氮作物将豆科植物的结瘤基因导入其它作物，使其能够感染固氮菌。改变根瘤菌的遗传结构，使其能够感染其它作物。将固氮基因导入非豆科植物。由于固氮酶复合体对氧的抑制作用十分敏感，消耗大量的ATP，这一领域还有不少问题要研究解决。2．提高现有固氮作物的固氮能力将固氮效率高的根瘤菌固氮基因族导入结瘤能力强的根瘤菌中。将外源共生基因导入根瘤菌中，提高其结瘤能力或固氮能力。培育抗药的根瘤菌。第二节氨基酸的

5、生物合成一．谷氨酸族氨基酸的生物合成1．L-谷氨酸的生物合成2．L-谷氨酰胺的生物合成细菌谷氨酰胺合成酶的结构：十二聚体由两个六聚体组成；谷氨酰胺合成酶的分子结构。谷氨酰胺合成酶的共价修饰，12个单体可以被逐步腺苷酸化而失活。循环串联系统调控谷氨酰胺合成酶的共价修饰：谷氨酰胺合成酶的反馈抑制别构调控：3．L-脯氨酸的生物合成细菌合成鸟氨酸的途径：氨基移换酶的作用机制：氨甲酰磷酸合成酶Ⅰ，即NH3-依赖的线粒体CPS同工酶的作用机制：蕈类和眼虫L-赖氨酸的生物合成途径：二．天冬氨酸族的生物合成1．

6、L-天冬氨酸的生物合成2．L-天冬酰胺的生物合成3．L-甲硫氨酸，L-苏氨酸和L-赖氨酸的生物合成途径由甲硫氨酸合成的S-腺苷甲硫氨酸（SAM）是多胺转移反应和多胺合成反应的甲基供体。三．丙酮酸族的生物合成L-缬氨酸、L-异亮氨酸的生物合成：四．丝氨酸族的生物合成1．L-亮氨酸的生物合成2．L-丝氨酸的生物合成3．L-甘氨酸的生物合成4．L-半胱氨酸的生物合成5．硫的同化和产硫化合物的生物合成五．苯丙氨酸、酪氨酸及色氨酸的生物合成芳香族化合物由分支酸转化而成：分支酸的生物合成：色氨酸合成酶是通道

7、多酶复合体的一个典型的例子。由苯丙氨酸生成酪氨酸的途径：组氨酸的生物合成：第三节氨基酸生物合成的调节一．通过终端产物对氨基酸生物合成的抑制二．通过酶生成量的改变调节氨基酸的生物合成第四节氨基酸转化为其他氨基酸及其他代谢物一．一氧化氮的形成二．谷胱甘肽（glutathion）的合成三．肌酸（creatine）的生物合成四．卟啉、血红素（Heme）的生物合成重要的抗氧化剂：五．短杆菌肽S（gramicidinS）Theplantgrowthhormone,indole-3-acetate,isder

8、ivedfromTrp.Manyneurotransmittersarederivedfromaminoacids