电生理学讲义(2)

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1、第四章听觉电生理与视觉电生理第一节听觉电生理从感受细胞接受声音刺激开始，听觉过程的每一环节都伴随有生物电活动。分析这些电活动对了解听觉过程的本质和听觉功能的状态都有重要意义。它们主要包括感受器电位、发生器电位和动作电位。由声刺激引起的统称听觉诱发电位。20世纪30年代初Wever等首先记录和描述了耳蜗的微音电位，揭开了听觉诱发电位研究的第一页。随着电子计算机技术的应用进人生理学领域，听觉电生理的研究在70年代得到迅速发展，特别是诱发电位的研究一直处在各个系统的领先地位，在神经生理学中很有代表性。借助于计算机的叠加等处理，目前已可从体表或远场记录到起源于听觉系统的从听神经到皮质高位整合中

2、枢各结构的诱发电位。形成这一优势的主要客观因素是声音的主要参数都较易精细定量、调节和控制，声电或电声的转换又可在很宽范围内保持线性关系，对计算机的应用极为有利；听觉系统各级中枢和通路的解剖结构较清楚，也便于分析各种电位的起源。听觉的单位电活动与其他系统神经元的有共性，本节只描述要点，着重介绍听觉诱发电位。一、听觉神经元单位活动的一般特性1．单位放电听神经及中枢神经元都有程度不等的自发活动；它们对声音有无反应通常以放电是否增多或减少来判断。有些单位在给声过程中放电增多，有些则只在给声开始时或结束后有反应（给、撤反应，）。有些单位对多种声音都有反应，另一些则仅对特殊的声音，甚至仅对声音某种

3、特征有反应。有些单位对稳态声无反应，却对其参数的瞬态变化灵敏。以刺激开始为准，把对重复多次刺激的单位放电在时间上的分布进行叠加，得出以时间为横坐标、放电数目为纵坐标的直方图称刺激时或刺激后放电直方图（peri-orpost-stimulustimehistogram，PSTH）。2．调谐曲线及特征频率多数听神经元对不同声频有不同的灵敏度。反应阈值（以声强的dB数表示）与频率的关系曲线称调谐曲线（tuningcurve，图2-4-1，右），典型的呈单谷型，与谷的最低点相应阈值最小的频率，称特征频率（CF）。调谐曲线和CF反映该单位的频率选择性，调谐曲线越陡，频率选择性便越好，CF也易于确

4、定。3．反应面积和Q10值阈强度调谐曲线与某一高强度（如90dB）水平线间所围的面积称反应面积（responsearea），意为频率和强度在反应面积内的声音都可引起反应。反应面积大，只笼统地表示频率选择性差，要准确定量评估可用Q10值：在该单位的调谐曲线上，从CF阈上10dB处作一横线，CF值除以横线与调谐曲线升降两臂交点的频差便是Q10值。调谐曲线越陡Q10越大，频率选择性便越好。二、耳蜗电位在安静或声刺激时耳蜗可产生直流和交流的多种电位，统称耳蜗电位（图2-4-2）。在动物以从圆窗处引导最为方便。从外耳道处经叠加处理也可记录到，只是振幅较小。1．耳蜗的微音电位（cochlearmi

5、crophonics，CM）是主要起源于毛细胞的一种感受器电位，其主要特点是能较准确地复制刺激的声学波形（图2-4-2，A、D），可跟上很高频率，显示听觉在时间上高度的灵活性。CM无潜伏期，后效应很短，不遵循全或无定律因而无真正阈值，CM的振幅与低中强度声音的关系接近线性，声音增至很强时CM趋于饱和甚至变小。从圆窗处记录，CM的最大振幅可超过1mV。CM的产生完成了声电换能过程，是听神经末梢兴奋的动因：突触处当CM为负时释放化学递质。CM能较好地反映感受器一级的功能状态，是听觉研究的重要指标。对连续纯音，CM为单频正弦波，用锁相同步叠加很易提取。2．听神经的复合动作电位（compoun

6、dactionpotentials，CAP）是听神经所有纤维动作电位的总和，其波形因刺激声和记录部位而异。从圆窗记录、短声诱发的CAP最为典型（图2-4-2，A），以有N1、N2两个负波为基本特征，N1的潜伏期及时程均约1ms；N1前面的是对短声的CM。从听神经根处记录的CAP与圆窗处的相似，只是CM很小（B）。短声CAP的N1、N2是由众多神经纤维的同步放电组成；N2还可能有来自耳蜗核的成分。短纯音在起始和结束时可诱发包含N1、N2的CAP（D），前面的与CM重叠，后面的则较清晰；当中虽也有听神经的连续反应，只是部分纤维放电因同步差而使多相电位正负相互抵消，部分纤维能同步而锁相发放组

7、成振幅较小的CAP，却易为CM所覆盖。若经处理除去CM或从听神经根处引导，则也可得到低中频纯音（3kHz以下）诱发的CAP。CAP的振幅与声强不成线性关系，其反应阈甚接近听阈，是听觉功能测定的有用指标。只是短声及短纯音的起始或结尾频率选择性都很差，用CAP分析听觉的频率特性很受局限。一种记录连续纯音诱发CAP的新方法是用正弦调幅声作刺激：由于CM的频率跟随载波（例如250Hz以上），CAP却呈现与调幅波一致的较慢的起伏周期（例如60～80Hz）