[文学]分子遗传学 9遗传物质的结构和信纸 b

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1、B型DNA仅仅是众多DNA双螺旋构象中的一种。在外界条件的改变下，双螺旋的构象也会改变。模型中的碱基配对有何重要性？①A-T,G-C配对可形成很好的线性氢键；②A-T对和G-C对的几何形状一样，使双链距离相近，使双螺旋保持均一；③碱基对处在同一平面内。不论核苷酸的顺序如何，都不影响双螺旋的结构；④为DNA半保留复制奠定了基础。螺旋桨效应第三节DNA的结构和性质一．DNA二级结构的稳定因素(1)碱基对之间的氢键。(2)碱基的堆集力。它包括：①疏水作用；②范德华力；③磷酸基的负电荷斥力；碱基配对及氢键形成腺苷(A

2、R)脱氧胞苷(dCR)β1’,N9-糖苷键β1’,N1-糖苷键β1’β1’N9N1C2C4二.双螺旋结构的构象变异DNA的构象现已知有A，B，C，D，E，T，Z7种。引起DNA双链构象改变有以下因素：（1）核苷酸顺序；（2）碱基组成；（3）盐的种类；（4）相对湿度。Z-DNA的发现：1972年Pohletal发现poly(dG-dC)在高盐下旋光性发生改变；1979年WangA.H-J(王惠君),A.Rich对d(CGCGCG)单晶作X衍射分析提出Z－DNA模型三左旋DNA（一）Z-DNA的结构特点：（1）糖

3、磷骨架呈“之”字形（Zigzag）走向。（2）左旋。(3)G的糖苷键呈顺式(Syn)，使G残基位于分子表面。（4）分子外形呈波形。(5)大沟消失，小沟窄而深。(6)每个螺旋有12bp。目前已知DNA双螺旋结构可分为A、B、C、D及Z型等数种，除Z型为左手双螺旋外，其余均为右手双螺旋。Z-DNAB-DNA生化专业术语委员会建议用俯视图(N9→C1’)=0°±90°时为顺式(syn)=180°±90°时为反式(anti)嘌呤核苷的扭转角为X(C4,N9，C1’,0)；嘧啶核苷的扭转角为X(C2,N1，C1’,0

4、)。习惯用法是：X=–60°~0°~120°为顺式；X=120°~180°~–60°为反式；-60°-60°0°90°0°120°-90°180°90°120°180°-90°嘌呤C4嘧啶C2顺式反式核苷的顺反构象Z－DNA存在的条件：(1)高盐：NaCl>2Mol/L,MgCl2>0.7Mol/L(2)Pu,Py相间排列：（3）在活细胞中如果m5C,则无需嘌呤-嘧啶相间排列，在生理盐水的浓度下可产生Z型。(4)在体内多胺化合物，如精胺和亚胺及亚精胺和阳离子一样，可和磷酸基因结合，使B-DNA转变成Z-DNA

5、。(5)某些蛋白质如Z-DNA结合蛋白带有正电荷，可使DNA周围形成局部的高盐浓度和微环境。(6)负超螺旋的存在(三)生物学意义(1)可能提供某些调节蛋白的识别。啮齿类动物病毒的复制起始部位有d（GC）有交替顺序的存在；(2)在SV40的增强子中有三段8bp的Z-DNA存在。(3)原生动物纤毛虫，它有大、小两个核，大核有转录活性，小核和繁殖有关。Z-DNA抗体以萤光标记后，显示仅和大核DNA结合，而不和小核的DNA结合，说明大核DNA有Z-DNA的存在，可能和转录有关。四、DNA的三级结构所谓DNA的三级结构

6、，是指在一二结构基础上的多聚核苷酸链上的卷曲。在一定意义上，是指双螺旋基础上的卷曲三级结构包括链的扭结和超螺旋或者是单链形成的环或是环状DNA中的连环体超螺旋（Supercoied）松驰型DNA（relaxform）。超螺旋（Supercoied）DNA，负超螺旋正超螺旋检测DNA三级结构的方法：密度梯度离心凝胶电泳电镜观察（一）DNA的超螺旋结构原核生物DNA的三级结构：绝大多数原核生物的DNA都是共价封闭的环状双螺旋。如果再进一步盘绕则形成麻花状的超螺旋三级结构。超螺旋的定量描叙White方程：L=T+W

7、L（Linkingnnmber）：链环数或称拓扑环绕数，指cccDNA中一条链绕另一条链的总次数。其特点是(1)L是整数；(2)在cccDNA中任何拓扑学状态中其值保持不变；(3)右手螺旋对L取正值。W（Writhingnumber）：扭曲数，即超数旋数。其特点是：(1)可以是非整数；(2)是变量；(3)右手螺旋时，W取负值。T（Twistingnumber）：缠绕数，即双螺旋的圈数。其特点是：(1)可以是非整数；(2)是变量；(3)右手螺旋时T为正值。超螺旋的量度可以用超螺旋密度λ来表示：λ=（L-T）/T

8、在天然DNA中，λ约为-0.05（二）三链和四链DNA这些DNA分子的结构单元分别是三碱基体和四碱基体；这些碱基体通过Watson-Crick氢键配对和Hoogsteen氢键配对相互作用而结合成共平面聚合体：Watson-Crick－HoogsteenWatson-Crick－reversedHoogsteenReversedWatson-Crick－HoogsteenReversedWatson-