种子休眠与致休眠因子

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1、种子休眠与致休眠因子一、种子休眠概述1．种子休眠的概念具活力的种子处于适宜的萌发条件下而不能正常萌发，称为种子休眠。种子休眠有两种情况：一是初生休眠，是先天性的，即种子在母株上或脱离母体时胚的生长停止而进入休眠状态，经后熟作用，这些种子可在适宜的条件下萌发；二是次生休眠，是由后天诱导而生的，种子从植株上掉落到土壤，遇到适宜的环境条件，休眠的种子可被解除休眠而萌发，但在不良环境下，种子可被诱导产生次生休眠而不能萌发。初生休眠与次生休眠在表现上没有差别。种子发育过程中发生在母株上的许多变化及物理、化学因子均可影响到初生休眠的发生

2、及其程度，如光周期、红光或远红光、赤霉素、脱落酸、激动素等。而次生休眠是发生在种子脱离母株之后，Vegis（1963）认为高温和氧的供应限制常成为诱导次生休眠的主要因子。次生休眠的产生是后熟作用的逆转过程，当种子处在萌发条件下而缺少其中一个条件时，便诱导一些种子产生次生休眠，如需光性种子在吸水时缺光或忌光性种子连续见光，均可诱导次生休眠；低氧分压可诱导苍耳种子进入次生休眠状态。2．种子休眠的类型引起种子休眠的原因很多，包括胚未成熟、种皮对水或空气的不透性、种皮对胚的机械阻碍、种子对光和温度的特殊要求及发芽抑制的存在等。根据引

3、起休眠的原因，Villiers（1975认为可以把种子休眠分为两大类：一类是由于被覆物即种皮或果皮的存在而使胚产生的休眠；另一类是由于胚本身特性所引起的休眠即胚休眠。前者包括种皮、果皮的不透水性和不透气性及对胚生长的机械障碍，后者又可分为下列几种情况：①胚在形态上尚未成熟；②胚要求经历干藏期；③胚要求光照；④胚要求冰点以上低温；⑤混合类型；③次生休眠。不同类型的种子休眠有不同的机理，解除或延长休眠的措施也各不一样。3．研究种子休眠的意义种子休眠是植物发育过程中的一个暂停现象或生命隐蔽现象。就植物本身而言，它既是一个重要的生命

4、活动过程，又是一种有益的生物学特性，是植物经过长期演化而获得的一种对环境和季节变化的适应。休眠种子对不良环境的抵抗力强，虽长期贮藏却仍保持生活力，能在恶劣的季节里存活下来，这对人类也有所裨益。可是很多果树、林木、药材和某些农作物的种子，在采收后需经过一段休眠期才能萌发，往往给生产造成一定困难，既不能及时播种，也无法在收获后立即进行发芽试验；田间杂草种子具有复杂的休眠特性，萌发期参差不齐，由于陆续出上难于防治而给庄稼带来很大危害。因此对种子休眠机理研究不仅有理论上的意义，而且有重要的实用价值。二、种皮效应与种子休眠1．种皮不透

5、水性在豆科、锦葵科、茄科、百合科等多种植物中，种子具有坚厚而不透水的果皮或种皮，农业上通常称为硬实，难以萌发。不透性种皮细胞的角质层厚，并常覆盖蜡质层。种子的硬实性一般属于遗传性状，不过硬实的形成及其程度常受环境因子的影响，如洋槐在干旱气候中成熟时产生100％的硬实，而在较湿润情况下成熟则只有约50％左右的硬实；光是苋色藜产生硬实的一个重要因子；苜蓿种子的硬实在一定程度上取决于气候条件。2．种皮不透气性以苍耳为例，其果实含两粒种子，上位的种子小，具不透气性，限制氧的进入；下位的种子大，氧气较易透过，故小粒种子的休眠程度更深，

6、需更高的氧分压才能打破休眠。Wareig和Foda（1957）指出，上位种子要求较高氧分压是因为其存在抑制物，必须供应一定量的氧气使之分解后才能萌发。又如田芥，其种子对氧气透性甚小，除去种皮可供应胚以充足的氧气，但胚对氧的消耗量并未增加，仅是因为提高氧分压而使抑制物的生成减少，进而引起萌发。3．种皮机械障碍种皮对发育中的胚起着物理的阻碍作用。当种子吸水所产生的推力不足时，胚根未能穿破种皮，萌发便不能进行，苍耳休眠种子是典型的例子。未成熟的白蜡树种子因种皮的机械阻力而妨碍胚的继续发育进而引起休眠；酸模种子若去掉种皮，则胚生长迅

7、速，且可在低水势下萌发，若不去掉种皮则萌发很差。4．种皮抑制物种皮含有的发芽抑制物也阻碍萌发，如甜菜种子种皮含发芽抑制物，因此种子经浸泡或漂洗而去掉抑制物后才能萌发；玫瑰种子种皮中存在的抑制物脱落酸是引起其休眠的主要原因。三、光、光敏素与种子休眠1．光与种子休眠光对种子休眠的影响因不同植物而异。由于光的存在而缩短或解除休眠的种子称为喜光性种子或需光性种子。如槲寄生、千屈菜及许多禾本科牧草的种子；由于光的存在而助长或诱导休眠的种子称为忌光性种子或需要暗性种子，如葱属及百合科的多数种子；还有一类种子的萌发或休眠不受光、暗的影响，

8、称为非感光性种子，此类多属经人工长期引种栽培的植物种子，如菜豆与许多豆科植物、玉米与小粒的禾谷类种子。白光促进喜光种子萌发而抑制忌光种子萌发，是由于两类种子对于红光与远红光的相对敏感性不同之故。2．光敏素与种子休眠的破除光对某些植物种子休眠的解除是通过种子里的光敏素来实现的。光敏素的两种形