黑麦属植物的遗传学研究与利用

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1、黑麦属植物的遗传学研究与利用　　向普通小麦导人外源有益基因是拓宽小麦遗传基础的重要途径。黑麦属是普通小麦重要的近缘植物，具有抗白粉病、抗三锈病、抗蚜虫，高产等许多优良性状，将这些有益基因导人普通小麦对小麦的遗传改良具有重要作用。　　1黑麦属植物的分类与分布　　黑麦属(SecaleL.)植物属禾本科(Poaccae)小麦族小麦亚族(TriticeaeDumort.)，许多学者对其分类存在不同观点。认为较合理的分类方法是将黑麦属划分为三大类型4个种。第1类为一年生异花授粉植物类型，包括1个栽培种黑麦(Se

2、caiecereaieL.);第2类为一年生自花授粉植物类型，包括瓦维洛夫黑麦(SecaievaviloviiGrossh)、林地黑麦(SecalesylvestreHost)2个野生种；第3类为多年生异花授粉植物类型，包括1个野生种Seca/estrictumL.,即山地黑麦（Secalemontanum)。而世界上两大种质资源库GRIN和PGRC在此基础上，又将SecalecerealeL.分成8个亚种，将Secalestric?tumL.分成5个亚种。在我国新疆发现一种杂草型黑麦,其分类地位属S

3、.cerealesubsp.Segetale。　　黑麦起源于欧洲南部至亚洲西部，野生种的分布从摩洛哥的阿特拉斯和西班牙的西拉内华达山脉到意大利、南斯拉夫、希腊、黎巴嫩、土耳其、伊朗、伊拉克、阿富汗一带。栽培种普通黑麦主要在欧洲、德国、瑞典、波兰、俄罗斯直到西伯利亚以及北美洲的加拿大和美国，我国仅在西北、西南和东北山区或高海拔地区种植。　　2黑麦属植物的遗传学研究　　2.1黑麦属染色体的C分带核型所有黑麦属植物都是具有R染色体组基数为7的二倍体，7条染色体一般为近中染色体。Gill等人(1974)和Mu

4、kai(1992P等人对添加在普通小麦“中国春”中的帝国黑麦染色体进行C分带研究，结果发现黑麦的全部7条染色体均具有明显的特征带（下图）。每条染色体短臂的末端都具有很强的C带，着丝点部位也都表现明显的、但弱于短臂末端的C带；除4RL、5RL和6RL末端C带带纹较弱外，其余4条染色体长臂末端，即1RL、2RL、3RL和7RL末端与短臂末端带纹相似,具有很强的末端C带。在全部7条染色体短臂上，除1RS具有很强的插人C带外，其余6条短臂染色体上均没有明显的插人C带带纹;在所有长臂染色体上，除3RL上无明显的

5、插入C带带纹外，其余6条长臂染色体上都有1~4条不等的带纹。根据存在于黑麦染色体上的特征C带带纹，可用来鉴定小麦背景中的黑麦染色体及易位染色体。该技术目前已得到广泛的应用。　　2.2黑麦DNA的重复序列DNA重复序列是高等真核生物基因组的一个显著特征，小麦族植物基因组中的中度和高度重复序列含量达70%以上，黑麦基因组DNA重复序列含量更高，达92%。其中26%的重复序列能同时与黑麦、大麦、小麦和燕麦杂交，26%的重复序列能与大麦、小麦和黑麦杂交，而不能与燕麦杂交，18%的重复序列仅与小麦和黑麦杂交,为

6、黑麦专化者占30%。黑麦中已鉴别出许多重复序列家族，根据其重复单位的长度将其分为120bp,480bp,610bp,630bp家族、2.2kb家族、5.3-H3家族、R173家族、Ecol90I家族和RXX630家族等。这些重复序列有些是黑麦基因组特有的，有些是不同物种基因组间共享的。如PSc200是黑麦特异端部/亚端部串联重复序列⑴，可有效鉴别黑麦、小黑麦双二倍体（图2)、添加系、代换系中的黑麦染色体及易位染色体的黑麦片段；PScll9.2是黑麦基因组与小麦基因组共有的，黑麦7对染色体的端粒和染色体

7、臂内都有分布位点，小麦中主要分布在1-7B、4A、5A、2D、3D、4D和5D染色体的端粒和染色体臂内，常用于区分小麦的B基因组。研究还发现黑麦染色体端部强大的C分带带纹均为DNA高度重复序列区。　　2.3黑麦与小麦染色体间的部分同源关系确定小麦与近缘物种染色体间的部分同源关系，主要通过3种途径：染色体代换补偿测验、中期I部分同源配对分析和遗传图。Sybenga(1983)和Zeller(1983)根据黑麦染色体代换补偿小麦染色体的结果，发现黑麦染色体1R、2R、3R、5R和6R分别与普通小麦的1、2

8、、3、5和6部分同源群有密切的同源关系；由于在进化过程中4R与7R间发生过易位，因此4R和7R与小麦第4和第7群具有局部的部分同源关系。Naranjo等人(1991)利用phlb突变体与黑麦端体、黑麦易位系T242untzing(1939)获得了首个人工加倍的八倍体小黑麦;0'Mara(1946)获得了硬粒小麦-黑麦双二倍体即六倍体小黑麦;Jankins等人（1969)选育出了第1个商用注册六倍体小黑麦品种“Rosner”；CIMMYT(1970