植物ost1基因功能研究进展

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1、植物OST1基因功能研究进展陈妮妮，沈晓艳，王增兰（山东师范大学生命科学学院／山东省逆境植物研究重点实验室，济南２５００１４）摘要：植物在生长过程中会遭受各种逆境胁迫，环境胁迫会引起植物体内一系列的信号反应，其中脱落酸（ＡＢＡ）信号途径是一条重要的胁迫应答途径。作为ＡＢＡ信号通路中的蛋白质激酶之一，气孔开放因子１（Ｓｔｏｍａｔａｌｏｐｅｎｉｎｇｆａｃｔｏｒ１，ＯＳＴ１）在植物逆境应答反应中扮演重要角色。因此，研究ＯＳＴ１基因在植物逆境应答中的功能有助于阐述植物耐逆分子机制。从ＯＳＴ１的相互作用因子及其在信号通路

2、中的调控作用等方面进行阐述，对其介导的逆境应答机制进行了系统总结。..关键词：植物；逆境胁迫；ＯＳＴ１基因功能；信号转导中图分类号：Ｑ７８９文献标识码：Ａ：０４３９－８１１４（２０１５）０３－０５１３－０４植物的生长发育过程会受到多种逆境胁迫的影响，而植物在进化过程中形成了应对高温、低温、高盐、干旱等环境胁迫的保护机制。蛋白激酶和蛋白磷酸酶通过催化蛋白质磷酸化和去磷酸化来参与细胞信号转导途径，如参与ＡＢＡ信号途径等，从而在非生物胁迫应答中起到非常重要的作用［１，２］。蔗糖非酵解型蛋白激酶［ＳＮＦ１（Ｓｕｃｒｏｓ

3、ｅｎｏｎ－ｆｅｒｍｅｎｔｉｎｇ－１）－ｒｅｌａｔｅｄｐｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅ，ＳｎＲＫ］是一类广泛存在于植物中的Ｓｅｒ／Ｔｈｒ类蛋白激酶，参与植物体内包括ＡＢＡ信号途径在内的多种信号途径的转导，在植物的抗逆境反应中起着非常重要的作用［３，４］。气孔开放因子１（Ｓｔｏｍａｔａｌｏｐｅｎｉｎｇｆａｃｔｏｒ１，ＯＳＴ１，即ＳｎＲＫ２Ｅ或ＳｎＲＫ２．６）属于ＳｎＲＫ２激酶家族，通过对其保守区域和作用位点以及上游和下游调控因子等的分析，剖析了其在响应胁迫反应中ＡＢＡ依赖及ＡＢＡ不依赖途径中的作用［５－７］。近几年通过对

4、其调控网络的研究还发现，ＯＳＴ１在植物碳源及能源供应［８］以及ＡＢＡ调控开花周期过程［９］中发挥作用，以此来调节植物的生长和发育。１ＯＳＴ１在胁迫响应中的调控机制１．１ＡＢＡ依赖的调控途径ＡＢＡ作为高等植物中普遍存在的一种植物激素能调控多种生理相关反应，比如开花时间、果实成熟以及对逆境胁迫如干旱、盐碱等的反应［１０－１４］。其中，ＯＳＴ１作为ＡＢＡ信号途径的重要组分，参与ＡＢＡ调控的逆境胁迫信号途径。１．１．１ＯＳＴ１活性受ＡＢＡ信号途径中的上游因子调控研究发现，ＯＳＴ１在正常情况下是由ＡＢＡ信号途径中的负调控

5、因子ＰＰ２Ｃｓ（Ｓｅｒ／Ｔｈｒｐｒｏｔｅｉｎｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅｓｔｙｐｅ２Ｃ）抑制的［１５－１７］。ＰＰ２Ｃｓ家族Ａ包括ＨＡＢ１、ＡＢＩ１、ＡＢＩ２、ＰＰ２ＣＡ等蛋白质。Ｙｏｓｈｉｄａ等［７］对ａｂｉ１－１和ａｂａ２－１突变体株系的研究发现，只有ａｂｉ１－１突变体抑制ＡＢＡ依赖的ＯＳＴ１活性。通过酵母双杂交等试验，证明ＡＢＩ１是通过与ＯＳＴ１Ｃ－末端区域Ⅱ结合，使ＯＳＴ１激酶活性区域的Ｓｅｒ／Ｔｈｒ残基脱磷酸化失活［１８］。不过通过对ＰＰ２Ｃｓ家族成员ＨＡＢ１及ＡＢＩ２的研究，发现两者都有调控ＯＳＴ１激酶活

6、性方面的功能［１５，１９］。那么ＯＳＴ１活性是如何被ＡＢＡ信号途径调控的，Ｐａｒｋ等［２０］通过酵母双杂交等试验发现ＡＢＡ与ＰＹＲ／ＰＹＬ家族结合会抑制ＰＰ２Ｃｓ。Ｎｉｓｈｉｍｕｒａ等［２１］的研究也表明ＰＹＲ／ＰＹＬ／ＲＣＡＲ与ＰＰ２Ｃｓ成员中的ＡＢＩ１的互作最强，并且发现ｐｙｒ１／ｐｙｌ１／ｐｙｌ２／ｐｙｌ４四突变体对ＡＢＡ调控的气孔开闭不敏感。之后进一步的研究发现在ＡＢＡ调控低湿度、高ＣＯ２等逆境胁迫过程中ＰＹＲ／ＰＹＬ／ＲＣＡＲ与ＡＢＡ结合，两者构成的复合物与ＰＰ２Ｃｓ相互作用，抑制了其去磷酸化活性，从

7、而使ＯＳＴ１磷酸化激活［１８，２２－２６］。１．１．２ＯＳＴ１对下游质膜蛋白的调控ＯＳＴ１在响应胁迫途径中受ＡＢＡ信号激活后，作用于下游的ＳＬＡＣ１和ＫＡＴ１离子通道或ＮＡＤＰＨ氧化酶，通过调控保卫细胞内的离子含量来调节气孔的关闭，以此对逆境胁迫做出反应［２７－２９］。Ｇｅｉｇｅｒ等［３０］对干旱胁迫下的ＡＢＡ信号途径进行研究，通过ＢｉＦＣ分析ＯＳＴ１相互作用因子ＳＬＡＣ１及ＡＢＩ１，并在爪蟾卵母细胞中共表达ＳＬＡＣ１和ＯＳＴ１，证明ＯＳＴ１磷酸化并激活ＳＬＡＣ１。Ｘｕｅ等［２６］研究高ＣＯ２胁迫下ＯＳＴ１诱导

8、气孔关闭的过程，并建立了ＣＯ２调控ＳＬＡＣ１导致气孔关闭的模型：ＣＯ２在细胞内转化成ＨＣＯ３－，激活ＡＢＡ信号途径，诱导ＰＹＲ／ＰＹＬ／ＲＣＡＲ激活ＯＳＴ１，ＯＳＴ１使下游ＳＬＡＣ１磷酸化激活，使气孔关闭。Ｖａｈｉｓａｌｕ等［２７］研究表明在臭氧胁迫下，ＡＢＡ诱导ＲＯＳ活性氧的产生，ＲＯＳ激活的ＯＳＴ１使ＳＬＡＣ１Ｎ－末端磷酸化，激活Ｓ－型离子通道，促进保卫细胞阴离子外排，引起质膜去极