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1、植物分子群体遗传学研究动态论文.freelura2、King和Jukes3相继提出了中性突变的随机漂变学说:认为多数大分子的进化变异是选择性中性突变随机固定的结果。此后,分子进化的中性学说得到进一步完善4,如Ohno5关于复制在进化中的作用假说:认为进化的发生主要是重复基因获得了新的功能,自然选择只不过是保持基因原有功能的机制;最近Britten6甚至推断几乎所有的人类基因都来自于古老的复制事件。尽管中性学说也存在理论和实验方法的缺陷,但是它为分子进化的非中性检测提供了必要的理论基础7。目前,“选择学说”和“中性进化学说”仍然是分子
2、群体遗传学界讨论的焦点。1971年,Kimura8最先明确地提出了分子群体遗传学这一新的学说。其后,Nei从理论上对分子群体遗传学进行了比较系统的阐述。1975年,alecot68就发现了基因的同一性随地理距离增加而减少的现象;1975年Nei的《分子群体遗传学和进化》一书中也提到在描述群体的遗传结构时要重视基因或者基因型的地理分布1;1987年Avise等17提出了系统地理学概念。在植物方面,分子地理系统学研究取得很多重要的成果。如对第四世纪冰期植物避难所的推测及冰期后物种的扩散及重新定居等历史事件的阐释,其中最为典型的研究是对欧
3、洲大陆冰期植物避难所的确定及冰期后植物的重新定居欧洲大陆的历史事件的重现。如欧洲的栎属植物的cpDNA的单倍型的地理分布格局表明,栎属植物冰期避难所位于巴尔干半岛、伊比利亚岛和意大利亚平宁半岛,现今的分布格局是由于不同冰期避难所迁出形成的69。King和Ferris70推测欧洲北部的大部分欧洲桤木种群是从喀尔巴阡山脉这个冰期避难所迁移后演化形成的。Sinclair等71,72推测欧洲赤松在第四纪冰期时的避难所可能是在爱尔兰岛或者在法国的西部。此外,分子系统地理学在阐明了一些栽培作物的驯化历史事件如驯化发生的次数及驯化起源地等方面也取
4、得了重要的进展。如Olsen等73对木薯(Manihotesculenta)单拷贝核基因甘油醛-3-磷酸脱氢酶(glyceraldehyde3-phosphatedehydrogenase)在木薯群体中单倍型的地理分布方式深入调查后推测:栽培木薯起源于亚马逊河流域南部边界区域。Caicedo等74利用核基因果实液泡转化酶(fruitvacuolarinvertase)的序列变异阐明了栽培番茄(Lycopersiconesculentum)的野生近缘种(Solanumpimpinellifolium)的种群扩张历史,基因变异的地理分布
5、方式表明栽培番茄起源于秘鲁北部,然后逐步向太平洋岸边扩张。Londo等75利用一个叶绿体基因和两个核基因的变异对两个亚洲的栽培籼、粳亚种及其近缘野生种进行了系统地理学研究,阐明了籼、粳稻分别起源于不同的亚洲野生稻(O.rufipogon)群体,其中籼稻起源于喜马拉雅山脉的南部的印度东部、缅甸、泰国一带,而粳稻则驯化于中国南部,等等。4小结与展望目前,在国际上,植物分子群体遗传学研究方兴未艾,在国内,也开始引起注意。随着植物水稻、拟南芥、杨树的全基因组测序的完成,以及更多的粮食作物、经济作物、重要森林树种的部分基因组测序结果及EST序
6、列被发表。人们对这些物种的DNA多态性、连锁不平衡水平、基因组或者个别基因的进化推动力量、物种内种群动态和迁移历史等群体遗传学所关注的问题有了一定的了解,但还远不够深入和透彻。为了推动国内植物分子群体遗传学研究的发展,笔者提出以下建议,权当抛砖引玉。(1)大力借鉴国际上有关分子群体遗传学研究的先进方法,尤其是借鉴以果蝇、人类为研究对象的相关工作。分子群体遗传学研究注重的是分析方法、研究思路以及所要阐明的群体遗传学问题,而这些很容易学习、掌握并深化研究;(2)深入开展比较基因组学的研究。由于植物种类的繁多以及基因组的复杂性,人类不可能
7、对不同植物种一一进行全基因组测序,只能选取少数物种作为模式物种进行测序,鉴于不同物种之间的同源基因以及基因排列顺序存在一定程度的保守性,因此,利用模式植物的基因组测序结果及物种间的比较研究结果可以推动并加速其他物种的相关研究;(3)更加重视分子群体遗传学研究。分子群体遗传学从某种意义上讲是研究种内(微观)进化的一门学科,而种内微观进化是研究种间宏观进化的前提和基础,进而加深人们对物种形成、生命进化的认识。另一方面,连锁不平衡水平是分子群体遗传学研究的重要内容之一,深入了解连锁不平衡水平对于构建高通量的遗传图谱,以及利用自然群体进行复
8、杂性状(QTLs)的定位和相关基因克隆具有重要的参考价值;(4)特别要深入开展我国特有的具典型分布格局的植物类群的分子群体遗传学和分子系统地理学的研究,这对于了解我国植物物种的起源、演变和分布变迁的历史具有重要的意义。同时我国是许多重
