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1、微重力变化对植物细胞骨架的影响研究：郑世英曾强成刘洪玲 摘要细胞骨架在调控向重力性反应早期的信号感受和传导过程中起重要作用。阐述了植物根系材料的力学特性,介绍了植物感受重力的2种假说,分析了细胞骨架蛋白在重力信号传导链中的作用及细胞骨架与高等植物向重性的关系,以期为细胞骨架和植物向重性的研究提供依据。 关键词微重力;植物;细胞骨架;影响 向重力性反应是植物适应地球重力场环境的一个重要生理过程,是植物能够正常生长发育不可缺少的反应机制。高等植物根的向重力性使其能够充分吸收土壤中的水分和矿质营养,茎的负向重性使其能够充分接受光照。研究表明,植物感受重力与信号传递之间的精确调控
2、可能是通过不同细胞器之间的相互作用来实现的。细胞骨架被认为是与植物向重性有关的重要细胞器之一。细胞骨架(Cytoskeleton)是指真核细胞中的蛋白质纤维网架体系[1]。细胞骨架不仅在维持细胞形态、保持细胞内部结构的有序性方面起重要作用,而且还与细胞运动、物质输运、能量转化、信息传递、细胞分裂和分化、细胞凋亡、细胞的癌变、基因表达等生命活动密切相关。 1植物根系材料的力学特性 植物根系材料不同于一般的工程材料,研究其力学特性,最大的困难在于它参与代谢活动,具有多相、非均匀、各向异性等特点,其应力不仅与应变有关,还与流动因素有关。在不同生理和生长环境下,其力学性质存
3、在很大差异[2]。许多国内外专家学者对木本植物、草本植物、农作物的根系进行了大量的拉伸、压缩、弯曲、冲击、应力松弛、糯变试验等研究,得到了少数根系的拉伸最大载荷、应力、应变、弹性模量、弯曲应力等参数,得到了个别根系的冲击韧性、应力松弛、糯变试验数据和曲线,推得了本构方程、应力松弛方程和糯变方程等。尽管这些研究成果是初步的、不全面的,但它们已在防风治沙、防水土流失等生态环境建设工程中发挥了重要作用,为植物根系力学的进一步发展奠定了基础。 2植物感受重力的2种假说 植物重力信号感受机制一直是生物学界争论不休的话题。截至目前对于重力信号感受的解释主要有2种,即淀粉平衡石假
4、说与原生质体压力假说。 淀粉平衡石假说认为,重力信号是由一类结构特殊的细胞即平衡细胞来感受的。在根中平衡细胞是位于根冠的柱状细胞,而在下胚轴和花序轴中平衡细胞是内皮层细胞。这2种细胞都是高度极化的细胞,但存在结构上的特异性。平衡细胞的细胞核位于细胞的中部或顶部,细胞质可以分为2层,包含内质网的周边区域和富含肌动蛋白微丝的中央区域。平衡细胞最显著的结构特征是都含有淀粉体[3]。淀粉体起平衡石的作用,其比重大于细胞质。在垂直生长的器官中,这些淀粉体沉降在细胞的底部,当植物器官在重力场中的方向发生改变,这些淀粉体因为比重较大,重新沉降到新的物理学底部。中柱细胞和内皮层细胞就是通过这
5、些淀粉体的沉降来感受重力的变化。 原生质体压力假说是平衡石假说之外的另一种关于重力感受的假说。在拟南芥无淀粉体的突变体中,尽管重力敏感性降低,但给予植物长时间的重力刺激,其根仍能发生一定程度的向重力方向弯曲。因此,有人认为在植物体中除了结构特异的平衡细胞外,植物的原生质体本身也可以感受到重力的改变。原生质体压力假说的主要内容是:当植物体的原生质体在重力场中的取向发生改变时,原生质体上部的细胞膜与细胞壁之间的张力增强;这种张力的改变通过特异的区域,即细胞膜与细胞壁通过细胞骨架相连接的区域,传递到细胞膜上改变细胞膜的张力,从而活化质膜上张力敏感的离子通道,特别是钙离子通道;胞质中
6、钙离子浓度的改变引发下游的信号传导,最终引起植物器官的向重性弯曲。 3细胞骨架结合蛋白在重力信号传导链中的作用 3.1微丝结合蛋白 细胞骨架结合蛋白可分为微丝结合蛋白(ABPs)和微管结合蛋白(MAPs)。在植物中研究得最清楚的ABPs是微丝单体结合蛋白以及抑制蛋白和微丝解聚因子,如ADF/丝切蛋白。这2类蛋白都是由多个基因家族编码,在微丝骨架组成方面起着重要的作用。过量表达ADF的拟南芥植株生长缓慢,细胞纵向的微丝束消失;而抑制ADF表达则可刺激细胞伸展和细胞伸长生长,同时细胞形成粗的纵向微丝束。细胞周边部位的微丝网络可能是这一蛋白的作用靶点,但是由于周边微丝的动态
7、性与不稳定性,通常很难通过图像观察到其变化[4]。重力刺激可能调控某些细胞骨架结合蛋白的活性,进而引起细胞骨架重组。如在受到重力刺激的早期拟南芥根的柱状细胞和玉米的胚芽鞘细胞质的pH值发生改变,ADF的活性受到磷酸化与去磷酸化的调控。在高的pH值条件下ADF调控微丝的解聚,并可能因此改变平衡细胞中微丝骨架的动态性。 3.2微管结合蛋白 与微丝相似,微管重组的过程中微管聚合和解聚的调节可能与结合蛋白有关。利用拟南芥突变体分析微管结合19蛋白的功能取得了巨大的进展。最近发现的细胞壁束间纤维束
