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1、1999年12卷高新专辑西南农业学报Vol112S1IssueonAHTSSouthwestChinaJournalofAgriculturalSciences9植物光合作用光抑制分子机理及其光保护机制12陶宗娅,邹琦(11四川师范大学生命科学技术系,中国成都610066;21山东农业大学植物科学系,中国泰安271018)摘要:综述了陆生高等植物光系统É的光抑制特点、两个光系统反应中心受强光破坏的分子机理及其异同、发生光抑制时两个光系统之间的相互关系以及光合机构内存在的一些光保护机制的研究进展。关键词:光系统;光抑制;光破坏分
2、子机理;保护机制MolecularmechanismsofphotodamageandprotectivemechanismagainstphotoinhibitionandphotodamageinphotosyntheticapparatusofhigherplantTAOZong2ya1,ZOUQi2(1.SichuanNormalUniversity,Chengdu610066,China;2.ShandongAgriculturalUniversity,Taian271018,China)Abstract:There
3、searchadvanceswerebrieflyreviewedonphotoinhibitioncharactersofphotosystemÉ,thedifferentmolecu2larmechanismsofphotodamageintwophotosystems,relationshipbetweentwophotosystemswhenphotoinhibitionoccurred,andvariousprotectivemechanismsinphotosyntheticapparatusofhigherpla
4、nt.Keywords:photosystems;photoinhibition;molecularmechanismofphotodamage;protectivemechanism植物光合器官能在较宽的光子流密度(PFD)范围内,通过其光合色素系统进行光能的吸-2-1收和转化。根据测定光合放氧的最大量子效率,低光强(约1000Lmolms)下,光合机-2-1构吸收的光量子约80%以上被利用,光强约为最大光强的二分之一(约100Lmolms)时-2-1[1]其利用率降至25%,最大光强(约2000Lmolms)条件下其利用率
5、仅约10%。因此,植物仅在很低的光强范围内有最大的光能利用效率。随着PFD增加,叶片光合能力达到最大,光能利用率却越来越低,光合机构吸收的光能将超过光合作用所能利用的量,过剩光能可能[2]引起光合效率和光合功能降低,即光抑制。如果光合机构较长时间暴露在强光下,尤其是强[3,4,5,6]光与逆境协同作用,光合碳同化代谢被显著抑制,量子效率更低。过剩光能极易诱发产1[7][8]生单线态氧(O2),从而引起光合色素降解和光合机构破坏,即光氧化或光漂白。多数情况下当光强减弱后植物光合功能可以逐渐恢复,一般不发生色素的大量损失,因而光抑
6、制大多是可逆的。光氧化对光系统结构和功能的损伤则需较长时间的修复过程甚至难以被修复而大多成为不可逆破坏。光抑制主要表现为PSII光化学效率(以荧光参数FvöFm表示)和光合效率的降低。据估[9]计在没有其它胁迫因素时,光抑制可使光合生产力降低10%。近十多年来随着叶绿素a荧收稿日期:1999-05-2010西南农业学报12卷光技术的改进和应用,对光抑制的认识不断深入。对光抑制机理的研究包括光系统反应中心[2]破坏和光合机构的保护机制两方面。光保护机制不仅发生在以光能吸收和转化为特征的光反应阶段,也包括以利用化学能量(NADPH
7、和ATP)推动CO2固定还原并带动其它物质转化为特征的光合碳同化代谢调节吸收光能和耗散过剩光能等方面。由于研究方法的局限性和问题本身的复杂程度等因素,对发生在光反应阶段的光保护机制的研究已很深入,而对光合碳同化代谢与光抑制关系的认识则不够,尽管近年来也取得了一些研究成果。本文简要综述高等陆生植物光系统反应中心光破坏的分子机理及光合机构避免强光破坏的一些保护机制的研究进展。1光系统反应中心光破坏分子机理111PSII反应中心光破坏分子机理一般认为光抑制主要发生在PSII反应中心。强光下叶片、类囊体膜、PSII颗粒或放氧颗粒均能观
8、察到光破坏现象。由于叶绿体内色素和蛋白质分子很多,其中包括许多与光破坏不直接相关的组份,因此很难确定具体哪个分子受到光破坏。1987年Nanba和Satoh分离纯化[10]出只含少数色素和多肽分子的PSII反应中心D1öD2öcytb559复合物,大大推进了高等植物[11,1
