高温对植物叶片光合作用的抑制机理

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1、高温对植物叶片光合作用的抑制机理摘要综述了高温对植物叶片光合作用的抑制机理，包括对PSⅡ捕光天线系统的影响、对PSⅡ供体侧放氧复合体的影响、对PSⅡ反应中心及PSⅡ受体侧电子传递的影响、对类囊体薄膜的影响、对碳同化过程的影响、对植物光合速率及其他气体换参数的影响、对植物叶片光合色素含量的影响等。关键词高温；植物叶片；光合作用；抑制机理光合作用是植物生命活动的重要组成部分，是产量形成的基础。受温室条件的影响，亚热带、热带地区夏季气温逐步上升，持续时间长，高温已经成为影响植物正常生长的主要因素之一。而光合作用是植物对高温最为敏感的生理反应之一，在其他高温

2、诱导的伤害症状出现之前，光合作用已经受到高温的抑制[1]。在高温条件下，在主要依赖于类囊体膜上的PSⅠ和PSⅡ上的光反应过程中，PSⅡ更容易失活。因此，植物光合速率降低的限制因素主要是光反应（PSⅡ）[2-3]。高等植物的光反应发生在叶绿体的基粒片层中，包括光合器官对光能的吸收、传递和转换，以及电子传递和光合磷酸化2个过程。1高温对PSⅡ捕光天线系统的影响高等植物的捕光天线系统主要包括PSⅡ的捕光天线系统蛋白复合体（LHCⅡ）和PSⅠ的捕光天线系统蛋白复合体（LHCI），其中LHCⅡ在光能分配的调节以及光保护中具有重要的作用。目前多数研究表明，高温对

3、PSⅡ捕光天线系统的影响主要包括PSⅡ外周天线LHCⅡ从核心复合体脱落与结构发生变化。1.1PSⅡ天线系统构象在对天线系统的研究中，高温导致豌豆捕光天线构象的变化，引起豌豆磷酸化的LHCⅡ数量增加，并且磷酸化的LHCⅡ从堆垛区向非堆垛区迁移。高温还会影响与基粒区相连的LHCⅡ的捕光机制[4]。另有试验表明，热胁迫导致LHCⅡ从PSⅡ反应中心脱落。LHCⅡ的天然生理状态主要以三聚体的形式存在。LHCⅡ具有2个互相作用的区域：叶黄素（lutein）1区域（荧光猝灭位点）及叶黄素2区域。叶黄素2区朝向三聚体的内侧，三聚体的LHCⅡ能够调节叶黄素2区的构象。

4、叶黄素2区控制叶黄素1区的构象，对荧光猝灭进行调节。内周天线系统起着连接LHCⅡ和PSⅡ反应中心的作用，可以将LHCⅡ捕获的光能传递到PSⅡ反应中心并进行调节。1.2质体醌质体醌（PQ）的氧化还原状态控制着LHCⅡ蛋白磷酸激酶的活性。PQ处于还原状态时，该蛋白磷酸激酶被激活，催化LHCⅡ与磷酸基团结合，形成LHCⅡ-P复合体，与PSⅡ的结合力变小，而与PSⅠ的结合力变大。当PQ处于氧化状态时，磷酸酯酶被激活，脱掉LHCⅡ-P的磷酸基团。而对细胞色素b6f的研究也发现，细胞色素b6f的氧化还原状态对LHCⅡ蛋白磷酸激酶与蛋白磷酸酯酶起着与PQ同样的作用

5、。在还原状态下，蛋白磷酸激酶激活，使LHCⅡ产生磷酸化；在氧化状态下，蛋白磷酸酯酶激活，产生去磷酸化作用。因此光合电子传递的畅通与否是决定LHCⅡ磷酸化与否的根本因素[5]。辛越勇等[6]在研究高光胁迫对耐光抑制水稻粳亚种和光抑制敏感水稻籼亚种光合系统的影响中发现，与粳稻相比，高光胁迫几乎使籼稻的PSⅡ捕光色素蛋白复合体的三聚体解体，PSⅡ捕光色素蛋白复合体单体含量增加。对类囊体膜多肽组分的分析表明，高光胁迫使属于PSⅡ捕光色素蛋白复合体的27、25kD蛋白含量在2个亚种中都降低，其中25kD蛋白含量降幅最大。另外，高温引起状态转换过程中，光吸收截面

6、的变化也涉及天线色素蛋白复合体的脱离，以及在2个光系统之间的迁移。2高温对PSⅡ供体侧放氧复合体的影响光合放氧是高等植物和藻类PSⅡ特有的功能，锰原子形成锰簇催化放氧反应。高温下锰簇从PSⅡ反应中心复合体中释放，引起PSⅡ放氧活性的丧失。在PSⅡ蛋白复合体中，由17、23、33kD3种外周多肽以及锰簇、氯和钙离子组成的放氧复合体（OEC）主要功能是将水裂解，释放出氧气。OEC位于类囊体膜基粒片层外侧，对外界环境的变化十分敏感。Yamane等[7]还提出了高温下菠菜PSⅡ的降解过程模式：高温使PSⅡ复合体降解至少要经过2个中间类型，锰稳定33kD蛋白从

7、PSⅡ复合体中释放或松散地与PSⅡ结合，光下放氧变的不稳定。当温度恢复到适温，33kD蛋白重新与PSⅡ复合体结合，PSⅡ表现出稳定的放氧活性。这个过程是可逆的。但用更高的温度处理，PSⅡ完全失活，即使在25℃下也不能恢复活性。一旦高温导致PSⅡ放氧复合物失活，光合线性电子传递势必会受到抑制。也有研究表明，OEC是高温伤害PSⅡ的原初部位，对OEC的损伤必然影响到PSⅡ的耐热性[8]。高温下膜脂流动性增强以及膜蛋白相互作用的改变导致放氧复合物脱落，一旦高温诱导的PSⅡ放氧复合体失活，光合线性电子传递就势必会受到抑制，导致光合速率下降，还可能导致跨类囊体

8、膜质子梯度降低[9]，而跨类囊体膜质子梯度与植物的光破坏防御机制有关在PSⅡ的部分反应中，放氧过程对热尤其敏