昆虫肌肉系统

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1、第十五章昆虫的肌肉系统昆虫通过肌肉系统（muscdarsystem）来维持其基本形态，通过肌肉的收缩来实现昆虫的一切活动和行为。在寒冷条件下还可以通过肌肉收缩来提高体温，如蜜蜂。昆虫肌肉的活动受神经支配。ATP是肌肉收缩的直接动力。昆虫飞行肌的代谢途径有很多特殊的适应性机制，能够维持昆虫长时间的飞行活动，而不至于出现明显的“氧债”。主要内容昆虫肌肉的主要类型肌肉与体壁的连接肌肉的组织结构肌肉的收缩机制肌肉收缩的调控1.昆虫肌肉的主要类型昆虫肌肉系统起源于中胚层，在胚胎发育过程中，当体腔囊开始扩大互相融合成整个体腔时，囊壁细胞分别在外胚

2、层下形成体壁肌（skeletalmuscle），在内胚层外面形成内脏肌（visceralmuscle）。体壁肌体壁肌由长条形的平行肌纤维组成，着生在体壁下面或体壁的内突上，司体节、翅及附肢的运动。体壁肌至少有一端连接在体壁上，在连接处，肌纤维膜与体壁通过附着纤维相连，有的附着纤维穿过皮细胞和原表皮中的孔道到达上表皮层，形成半桥粒连接，它们能抗脱皮液的分解，直到脱皮时才与上表皮层分离。附着纤维还常常向内延伸，形成内突的肌腱。管状肌的肌纤维呈管状，核和肌浆位于中央，沿中轴呈纵向排列，肌原纤维和线粒体呈放射状相间排列。体壁肌按肌原纤维的形状

3、和排列方式，分为管状肌（tubularmuscle）、束状肌（close－Packedmuscle）和纤维状肌（fibrillarmuscle）3类。束状肌的肌纤维和线粒体位于中区，细胞核和肌浆位于外周的肌膜下方（图C—F），如鳞翅目成虫的胸肌，金龟甲的足肌。纤维状肌的肌原纤维的直径较粗，细胞核和线粒体都位于肌原纤维之间，肌膜不明显，沿着肌原纤维周围内陷很深，如蜜蜂的间接翅肌。内脏肌内脏肌是包围在内脏器官外面的肌肉，有些是排列比较整齐的纵肌和环肌，另一些是排列不规则的网状肌肉层，这些肌肉的功能是使昆虫的内脏伸缩和蠕动。还有一部分内脏肌

4、混在结缔组织内，形成结缔膜的一部分，如体腔内的隔膜、消化道的嗉囊壁和卵巢外面的围膜等。2.肌肉与体壁的连接肌肉-皮细胞连接肌肉-肌小腱连接肌肉-内骨骼连接3.肌肉的组织结构肌细胞（肌纤维）肌原纤维3.1肌细胞肌肉是肌细胞的总称，肌肉运动就是肌细胞活动的表现。因肌细胞呈细长的纤维状，故又称肌纤维（musclefiber）。在肌原纤维之间，有许多纵行的小管网络，构成纵管系统，它们由内质网分化而来，因此又称肌质网。肌原纤维间还有排列整齐的大型线粒体即肌粒，是肌原纤维收缩时ATP的直接供应者。线粒体附近还有穿过肌膜的微气管，为线粒体氧化代谢提

5、供充足的氧气。昆虫内脏肌的肌纤维通常是单核的，而体壁肌大多是多核的（图15－ZH）。3.2肌原纤维肌原纤维（sarcostyle）是肌细胞特化的功能细胞器，这种细胞器由粗细两组蛋白肌纤丝聚合而成，在偏光显微镜下呈现出明暗相间的带状构造，使整个肌纤维呈现分段现象，因此昆虫的肌纤维亦称横纹肌（striatedmuscle）（图15－ZI）。在明带（isotroPic，I带）中部有一薄膜横贯其间，肌原纤维就连结于此膜上，此薄膜称端膜或Z膜，两相邻端膜之间的部分构成了肌小节（sarcomere），肌小节是肌细胞进行收缩的基本单位。肌小节包括暗

6、带（anisotropic,A带）和两端明带的各1/2所构成的部分。在暗带中央，还有一小段颜色较淡的区域，称中带（mediandisc）或H带。H带中央又可分出一条横向的暗线称为M线，有的昆虫在Z膜与A带之间还有N带（副带）。在昆虫的暗带部分，粗肌丝和细肌丝相间排列，并有一定的数量比，而在明带中，仅有细肌丝。4.肌肉的收缩机制在肌原纤维中，粗肌丝和细肌丝按照一定的方式结合，通过蛋白质的变构作用，引起细肌丝在粗肌丝间滑动，产生肌肉收缩活动。4.1粗肌丝昆虫肌原纤维中的粗肌丝由单一的肌球蛋白（myosin）分子聚合而成。分子头部呈球状膨大

7、的部分由4根较短的肽链组成，并有规律地裸露在粗肌丝主干，表面形成外突。外突有两个中心一个是肌动蛋白结合中心，能与肌动蛋白结合形成一以横桥连结的肌动球蛋白；另一个是ATP酶活性中心，它在形成肌动球蛋白横桥时，分子构像发生变化而被激活，水解ATP，释放能量，从而改变肌动球蛋白横桥的角度。4.2细肌丝昆虫肌原纤维中的细肌丝主要由肌动蛋白（actin）组成，肌动蛋白有两种形式：一种是单个球状分子，称为肌动球蛋白（actomyosin）；另一种是它的聚合形式，呈串珠状，称为纤维状肌动蛋白。细肌丝就是由两条纤维状肌动蛋白相互缠绕形成的。在缠绕的凹

8、槽内，还镶嵌着两种重要的蛋白质：一种是呈纤丝状的原肌球蛋白，每一个原肌球蛋白分子与7个肌动蛋白球分子结合，能阻止肌动球蛋白横桥的形成；另一种是肌钙蛋白，在细肌丝上每隔7个肌动蛋白球分子就有一个肌钙蛋白，它是一种调节蛋白，