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时间:2018-10-15
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1、第十二章细胞骨架cytoskeleton概述概念:由微管(microtubule)、微丝(microfilament)、中间纤维(intermediatefilament)构成的蛋白质网架结构。保持细胞的形状结构、参与细胞的运动、分裂等。组成/分类:微管(MT)20-30nm微丝(MF)5-6nm中间纤维(IF)7-11nm各种纤维均由单体/亚单位聚合形成含量:细胞总蛋白的10-30%特点:真核细胞特有,进化上高度保守功能:几乎参与一切重要的生命活动:细胞、细胞核的形态;细胞器的定位;细胞运动;细胞内外的物质运输;细胞信号转导;细
2、胞分裂与分化;肌肉收缩第一节微管主要由α、β微管蛋白构成的中空小管,具有极性,在细胞中以三种不同的形式存在,行使维系细胞形态结构、细胞器位置、物质运输等作用。一、化学组成与形态结构1.化学组成:微管蛋白(tubulin)α、β微管蛋白――主要成分,含有GTP/GDP、二价阳离子结合位点等γ微管蛋白――微管组织中心(MTOC)中2.结构:α、β微管蛋白构成异二聚体――微管基本结构具有极性的中空小管:增长速度快的一端为正端,另一端为负端3.存在形式:单微管――细胞质中,不稳定二联微管、三联微管――纤毛、鞭毛、中心体中,较稳定二、微管结
3、合蛋白(MAP)1.分类:MAP-1、MAP-2、MAP-4、tau马达蛋白(motorprotein)2.功能:与微管结合,调节微管装配,稳定微管结构,参与物质运输和信号转导等三、组装动态调节:非稳态动力学模型(主)GTP、微管蛋白浓度为主要因素GTP-微管蛋白对微管末端的亲和力大GDP-微管蛋白对微管末端的亲和力小组装过程:成核期(延迟期):寡聚体核心→片状带→微管――限速期聚合期(延长期):聚合速度大于解聚速度稳定期:聚合与解聚速度相等(一)体外组装1.主要条件:GTP、微管蛋白浓度2.其他条件:Ca2+、Mg2+、pH值、
4、温度1.体外组装:异二聚体核心形成微管聚合(GTP-微管蛋白亚基,防止解聚)微管解聚(GDP-微管蛋白亚基,趋于解聚)异二聚体亚单位重复排列具有极性,微管结构也具有极性(一)体内装配1.成核:MTOC部位:中心体――形成γ-TuRC(γ微管蛋白环形复合体),促进微管核心形成纤毛、鞭毛的基体功能:细胞内微管聚合时,核心形成位点2.极性:负端:MTOC,即起始端正端:背向MTOC(二)影响组装的因素1.GTP、微管蛋白浓度;温度、pH值、离子浓度等2.药物:紫杉醇(taxol)――防止解聚秋水仙素(colchicine)、秋水仙胺(c
5、olcemid)――抑制聚合长春新碱(vincristine)、长春花碱――抑制聚合一、功能1.维持细胞形态2.形成特化结构中心体、纤毛、鞭毛(1)中心体:由中心粒及中心粒旁物质构成;中心粒为一对9组三联微管(9+0型)功能:MTOC(形成胞质微管、纺锤体),维持细胞形状,参与物质运输(2)纤毛、鞭毛:化学组成:微管(单、二联微管)结构:9+2型中央微管(两条单微管,基体无中央微管)、周围微管(9组二联微管)、中央鞘;连接蛋白、动力蛋白臂(有ATP酶活性)、辐条等功能:运动――纤毛短而多,规律运动;鞭毛长而少,摆动清除细胞表面异物
6、、输卵(纤毛)3.参与物质运输马达蛋白(motorprotein),可分为动力蛋白(dynein)和驱动蛋白(kinesin)。均含有两个ATP结合头部(有ATP酶活性)、一个尾部。动力蛋白――沿微管由正端向负端移动,为鞭毛、纤毛运动提供动力驱动蛋白――沿微管由负端向正端移动4.维持细胞器的定位、分布5.参与染色体运动,调节细胞分裂纺锤体6.参与信号转导第一节微丝又称肌动蛋白纤维,是由肌动蛋白构成的纤维状细丝,具有极性,维系细胞形态、参与物质运输、细胞形态改变等。一、化学组成与形态结构1.化学成分:肌动蛋白(actin)――两个结
7、构域,含有ATP/ADP、二价阳离子结合位点2.存在形式:单体:球形肌动蛋白(G-肌动蛋白)多聚体:纤维状肌动蛋白(F-肌动蛋白)3.结构:由G-肌动蛋白单体构成双股螺旋、可弯曲的蛋白纤维,可聚集成束,或成立体网络具有极性:生长快的一端为正端,另一端为负端一、微丝结合蛋白1.分类:单体隔离蛋白――抑制聚合交联蛋白――形成网络末端阻断蛋白――调节微丝长度纤维切割蛋白――调节微丝长度肌动蛋白纤维去聚合蛋白――促进解聚膜结合蛋白――调节质膜移动2.功能:辅助微丝的组装,影响其构型二、组装1.动态调节:踏车模型(主)ATP、肌动蛋白浓度是
8、调节的主要因素ATP-肌动蛋白对微丝末端亲和性高――聚合ADT-肌动蛋白对微丝末端亲和性低――解聚2.组装过程:成核期(延迟期)――G-肌动蛋白聚合成三聚体,即核心,为限速期生长期(延长期)――G-肌动蛋白在核心两端聚合,聚合速度快于解聚平衡期――
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