细胞骨架20008

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1、THECYTOSKELETON第九章细胞骨架成分：microfilament、microtubule、intemediatefilament。单体非共价结合，构成纤维型多聚体。微丝确定细胞表面特征，使细胞能够运动和收缩。微管确定膜性细胞器的位置和作为运输导轨。中间纤维使细胞具有张力和抗剪切力。其它骨架成分：核骨架、核纤层、膜骨架、细胞外基质。Thethreetypesofprotein第一节微丝又称肌动蛋白纤维actinfilament，是由两条线性排列的肌动蛋白链形成的螺旋，形状如双线捻成的绳子，直径约7n

2、m。Microfilament,MF一、结构与装配根据等电点分3类：α-actin分布于肌细胞；β-和γ-分布于所有细胞。单体呈哑铃形，称G-actin；多聚体称F-actin。结构高度保守，酵母和兔子actin有88%的同源性。需要翻译后修饰，如N-端乙酰化或组氨酸残基的甲基化。微丝的装配条件：ATP、适宜温度、K+和Mg2+。过程：2-3个actin聚集成核心（核化）；ATP-actin分子向核心两端加合。极性：ATP-actin加到(+)极的速度要比加到(-)极的速度快5-10倍。踏车行为：单体可同时在

3、(+)端添加，在(-)端分离。Treadmilling+-细胞中大多数微丝结构处于动态组装和去组装过程中，并通过这种方式实现其功能。细胞松弛素（cytochalasin）可切断微丝纤维，并结合在微丝末端抑制肌动蛋白加合到微丝纤维上。鬼笔环肽（phalloidin）与微丝能够特异性的结合，使微丝纤维稳定而抑制其功能。荧光标记的鬼笔环肽可特异性的显示微丝。二、微丝结合蛋白已知的的微丝结合蛋白有100多种，1．核化蛋白：使游离actin核化，开始组装，Arp2．单体隐蔽蛋白：阻止游离actin向纤维添加，thymo

4、sin3．封端蛋白：使纤维稳定，CapZ4．单体聚合蛋白：将结合的单体安装到纤维，profilin5．微丝解聚蛋白：cofilin6．交联蛋白：fimbrin7．纤维切断蛋白：gelsolin8．膜结合蛋白：vinculin三、肌肉的组成由肌原纤维组成，肌原纤维的粗肌丝主要成分是肌球蛋白，细肌丝主要成分是肌动蛋白、原肌球蛋白和肌钙蛋白。肌肉收缩的基本单位是肌小节（sarcomere）。肌小节是相邻两Z线间的单位。主要结构有：A带（暗带）：为粗肌丝所在。H区：A带中央色浅部份，此处只有粗肌丝。I带（明带）：只含

5、细肌丝部分。Z线：细肌丝一端游离，一端附于Z线。Sarcomere（一）肌球蛋白（myosin）属于马达蛋白，多数趋向微丝的（+）极。MyosinII构成粗肌丝。由2重链和4轻链组成，具有2球形的头和1螺旋化的干，头部有ATP酶活性。MyosinV结构类似myosinII，但重链有球形尾部。MyosinI由一个重链和两个轻链组成。在非肌细胞中，II型参与形成应力纤维和胞质收缩环，I、V型结合在膜上与膜泡运输有关。MyosinIIstructureTwoheavychains,twoessentiallight

6、chains,andtworegulatorylightchainsHeavychainhasheaddomain,neckregion,andtaildomain（二）原肌球蛋白（tropomyosin.Tm）组成两条平行纤维，位于肌动蛋白双螺旋的沟中，作用是加强和稳定肌动蛋白丝，抑制肌动蛋白与肌球蛋白结合。（三）肌钙蛋白（troponin,Tn），含三个亚基，C亚基结合钙，T亚基与原肌球蛋白有高度亲和力，I亚基抑制肌球蛋白的ATP酶活性。Tropomyosin,actinandtroponin（四）肌肉的

7、收缩①肌球蛋白结合ATP，引起头部与肌动蛋白纤维分离；②ATP水解，引起头部与肌动蛋白弱结合；Myosinmovement(continued)③Pi释放，头部与肌动蛋白强结合，头部向M线方向弯曲，引起细肌丝向M线移动；④ADP释放ATP结合上去，头部与肌动蛋白纤维分离。如此循环四、微丝的功能微丝除参与形成肌原纤维外还具有以下功能：1．形成应力纤维（stressfiber）：结构类似肌原纤维，使细胞具有抗剪切力。培养的上皮细胞中的应力纤维（微丝红色、微管绿色）2．形成微绒毛。3．细胞的变形运动。4.胞质分裂；

8、5.顶体反应（海胆）；6.其他功能：抑制微丝的药物（细胞松弛素）可增强膜的流动、破坏胞质环流。第二节微管微管在胞质中形成网络结构，作为运输路轨并起支撑作用。微管是由微管蛋白组成的管状结构，对低温、高压和秋水仙素敏感。Afluorescentlystainedimageofculturedepithelialcellsshowingthenucleus(yellow)andmicrotubules(r