疟原虫生活史

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1、疟原虫的生活史　　疟原虫（Plasmodium）属于顶端复合门、孢子纲、球虫亚纲、真球虫目、血孢子亚目、疟原虫科。目前已知疟原虫种类有130余种。主要寄生在人和哺乳类，少数在鸟类、爬虫类等动物。疟原虫有严格的宿主选择性，如人体的疟原虫不能寄生其他动物，但极少数灵长类疟原虫偶可自然感染与其亲缘相近的人体。　　疟原虫是引起疟疾的病原体，寄生人体的疟原虫有4种，即间日疟原虫（Plasmodiumvivax）、恶性疟原虫（P．falciparum）、三日疟原虫（P．malariae）和卵形疟原虫。（P．oval

2、e），分别引起间日疟、恶性疟、三日疟及卵形疟等疟疾。疟疾是一种重要的寄生虫病，分布遍及全球，主要流行于温带和热带的发展中国家，全世界有一半人口受到威胁。目前在我国，间日疟原虫分布较广，南自海南省，北至黑龙江省，东为沿海各省，西至新疆；恶性疟原虫主要分布在海南省及云南、贵州某些地区；三日疟原虫已很少见。现将我国危害较严重的间日疟原虫和恶性疟原虫的生活史、主要危害和防治原则作如下简介。疟原虫的生活史　　自1880年法国医生在疟疾患者血中发现疟原虫以后，诸多科学家历经一个世纪的漫长岁月的探索研究，迄今基本查明

3、疟原虫的发育过程。疟原虫生活史具有宿主交替（脊椎动物与吸血昆虫）和世代交替（无性生殖与有性生殖）的特点。人体疟原虫需要在人体内和按蚊体内发育而完成其生活史。　　（一）疟原虫在人体内发育：　　1．肝细胞内发育，又称红细胞外期。当受染疟原虫子孢子的雌性按蚊叮咬人时，子孢子可随按蚊的涎液进入人体末梢血液，约经30分钟随血流侵入肝细胞。最近从电镜观察证实，子孢子侵入肝细胞前须通过血窦，经内皮细胞层侵入内皮细胞，或经枯氏细胞，再转移肝细胞内寄生；近年研究证明，人体寄生的间日疟原虫和恶性疟原虫，其环子孢子蛋白的某些

4、氨基酸序列可与肝细胞特异性结合，从而对疟原虫子孢子寄生于肝细胞的机理提出有启发性意义的论证。子孢子在肝实质细胞内虫体变圆形，核开始分裂，即进行无性的裂体增殖，此时核多次分裂，形成裂殖体（schizont）。裂殖体逐渐增大，不断进行核分裂，到一定程度，细胞质也分裂，并包绕核周围形成裂殖子（merozoite）。间日疟原虫和恶性疟原虫在肝细胞内完成裂体增殖的时间分别约8天和6天，各形成约10000余个和40000个裂殖子。裂殖子呈圆形或椭圆，大小为0.3—0.7μm。肝细胞破裂后，裂殖子进入血窦、血流中，一

5、部分被吞噬细胞吞噬掉，一部分侵入红细胞内进行红细胞内期的发育。肖特（Shortt）及加纳姆（Garnham）（1948）在用与间日疟原虫类似的食蟹猴疟原虫子孢子感染猕猴时，除了在8天后于肝脏切片中找到红细胞外期裂殖体外，三个半月后又在肝脏切片中找到了裂殖体。当时他们认为疟原虫经过一代红细胞外期裂体增殖后，其裂殖子除能进入血流并侵犯红细胞外，还能再次侵入肝细胞，反复不断地在肝脏内发育繁殖，形成一个循环。而将疟原虫第一次在肝细胞内进行裂体增殖的时期称为红细胞前期（或原发性红细胞外期），将所谓再次侵入肝细胞继

6、续进行裂体增殖的时期称为红细胞外期（或继发性红细胞外期）。这一学说流传20余年，经大量实验研究均未能证实，于1975年被世界卫生组织正式否定。之后李森科（Lysenko）等（1977）援引莫什科夫斯基（Moshkovsky）（1973）的学说提出，间日疟原虫的子孢子在进入肝细胞后，在发育繁殖的速度上可能是多态的（polymorphism），发育快者称为速发型子孢子（tachysporozoites），慢者称为迟发型子孢子（bradysporozoites）。直到1980年克罗托夫斯基（Krotoski）

7、等研究证实了在间日型的食蟹猴疟原虫（P．cynomolgibastianellii）子孢子侵入猕猴肝细胞内存在部分不发育的、呈休眠状态的疟原虫，称之为“休眠子”。多数学者认为间日疟原虫的子孢子具有遗传学上不同的两个型，两型子孢子同时进入肝细胞内，速发型子孢子在7—8天完成红外期裂体增殖发育，迟发型子孢子须经或长（可达300余天）或短的休眠状态后，休眠子才完成红外期裂体增殖发育。目前国内外学者也证实食蟹猴疟原虫的间日疟原虫有休眠子期。休眠子的发现对疟疾复发的机理提供了新的解释。　　2．红细胞内发育，包括红

8、细胞内的裂体增殖（称红细胞内期）及配子体形成，即有性期开始。红细胞内裂体增殖，分滋养体和裂殖体两阶段。用光学显微镜观察时，须作血涂片用瑞氏或姬氏液染色，染色后胞质为蓝色，核为紫红色或红色，疟色素不着色，保持其原来的棕褐色。　　早期滋养体的细胞质呈纤细的环状，核位于胞质的一侧，疟原虫似指环状，故称“环状体”。随着滋养体发育，虫体增大，胞质形状不规则，且出现空泡和疟色素，同时受染红细胞胀大，在其表面出现染成红色的薛氏小点（Schuffner′s