中华蟾蜍端脑胚后发育的组织学及电生理学特性研究

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1、经冲动经犁鼻神经传入副嗅球，副嗅球发出的嗅束沿腹侧主嗅束传入杏仁核的树突区。无尾两栖类的嗅球大致分为七层，自外向内分别为：神经纤维层，小球层，外丛状层，僧帽细胞层，内丛状层，颗粒细胞层和紧贴脑室的室管膜[5]，各层细胞并无明确的界限。无尾两栖类比有尾两栖类的嗅球多了一层室管膜，这层膜时在脑室壁的不同区域厚度不一，在脑室壁折叠或有沟的地方这层膜变得很厚[5]。七层细胞各有个的特点，其中颗粒细胞层用thionin染色后，细胞可明显的分为两种类型：一种是大的、染色较浅的核和几乎看不见的细胞质；一种是小的、染色较深的核和无数可见的胞质突

2、使它们呈星状。在颗粒细胞层的周边，有些较大的细胞呈现一些过渡的僧帽细胞类型，胞质突可见或不见[5]。在无尾两栖类的原始海马部分可分为背侧部和外侧部。内侧界沟的出现将原始海马和隔区分开，而隔区又分为内侧隔核和外侧隔核[5]，这一区分在有尾两栖类，例如东北小鲵和爪鲵中不存在，说明在进化上有尾两栖类要比无尾类原始。1.1.2电生理研究电生理学主要研究活组织的生物电现象和电流对活组织所产生的生理影响。这项技术始于1791年Galvaani的一次实验，至今已经有二个世纪之久了，在这漫长的发展历程中，20世纪40年代发展起来的微电极和细胞内

3、记录技术，对电生理的发展作出了划时代的贡献，将传统的电生理学发展成为分辨率可与显微镜媲美的显微生理学[30]。无脊椎动物蝇类幼虫脑神经节的自发放电有两种形式[31]：单个式自发放电和爆发式自发放电。柞蚕幼虫[32-35]，记录到其胸神经节自发放电的三种形式：慢节律单个放电、连续放电、簇状放电。在柞蚕发育过程中,在不同的时期脑自发放电活动不同。脑神经节在五龄幼虫、成蛹前的第四天、羽化前及成体时自发放电活动频繁，在蛹期滞育阶段则完全没有记录到自发放电活动[36-38]。2004年，刘洋对果蝇中枢神经元钾离子通道电生理学进行进一步的研

4、究，实验结果表明：Na+、Ca2+、K+三种离子通道在果蝇的发育过程中其表达时间不同，致使果蝇中枢神经元完整的电兴奋性只有发育到一定阶段才表现出来；同时证明了电压门控的离子通道是神经元活动的分子基础：电压门控Na+通道决定了全或无的动作电位的产生；电压门控Ca2+通道是再生电位产生的基础；K+通道的多样性在调节神经细胞膜兴奋性和神经可塑性中起着关键的作用[39]。1996年，韩中胜对非洲的一种被称为Mormyrid的淡水鱼的感受叶神经元的电生理特性进行了研究。用玻璃微电极胞内记录与biocytin标记相结合的方法,记录并标记了8

5、5个细胞。记录到小节细胞产生的动作电位时程达7~15ms,把它称为宽峰电位细胞.另一种电位时程为1~2ms.并得出结论两种动作电位的幅度相4当，有时有超射现象[40]。两栖类电生理的研究资料比较少。我国学者庄孝惠等在上世纪八十年代对胚胎期蝾螈表皮细胞进行了电生理学的研究[41-43]。研究结果表明：在其胚胎发育的某个阶段，表皮能够兴奋，具有传导能力。这种阶段性的兴奋包括慢电位和快电位两部分。这种动作电位是刺激产生的（3~8v,1ms），不属于自发放电。而且这种动作电位的产生必须有Na+和Ca2+的同时存在，其复极化依赖于K+外流

6、。无尾两栖类的分布要比有尾两栖类的广泛，容易获得，它的脑在损伤后仍然具有较好的耐受性，但是关于它的电生理研究资料很有限，尤其是无尾两栖类发育过程中神经系统的电生理特性方面的研究尚属空白。1994年，杨盛昌等人，对蟾蜍顶盖细胞的自发放电活动进行了研究，记录发现自发放电有四种形式，即慢放电、阵发放电、周期性放电还有不规则放电[44]；近些年来，人们已经不满足于研究脑的自发放电，开始尝试着用各种刺激，做诱发放电的实验。1972年，AnetteHoffman等人，用电刺激蟾蜍的脑的某些具体的核团，包括杏仁核、丘脑、小脑等。结果发现，刺激

7、脑的不同部位，表现出来的放电阈值、时程、幅度均不尽相同；视顶盖的动作电位成双向的，并且不对称[45]。近年来，对蟾蜍[46-47]和南美鳄[48]嗅球的嗅觉投射通路的研究，对嗅觉系统一二级神经元的自发放电，应用气味刺激探究嗅觉中枢的特性等方面的研究比较多。2007年，李丽妍等对东北小鲵端脑的发生和发育进行了电生理特性的研究，研究发现：伴随着东北小鲵发生发育的进行，端脑的放电幅度和神经元的兴奋性逐渐增强。单放时程逐渐缩短。各种放电形式是伴随其发育过程而相继出现的，先是单放和连续单放，然后是单放、连续单放和簇状放电，在后肢芽期增加了

8、连续簇状放电，至变态和成体期不规则放电出现[24]。2008年王欢欢等人又对爪鲵胚后发育各阶段的电生理特性进行了实验研究，得出的结论和东北小鲵的类似[25]。综上所述，两栖动物神经系统的研究也多局限于形态学和组织的研究；有关神经系统组织学及电生理特性发育变化的系