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1、细菌种群的协同与冲突—群感效应StephenP.Diggle1,AshleighS.Griffin2,GenevieveS.Campbell1&StuartA.West2摘要：人们把细菌细胞通过释放和传感小信号分子的扩散进行交流的方式，称为群感效应(QS)。ItisgenerallyassumedthatQSisusedtocoordinatecooperativebehavioursatthepopulationlevel3,5.通常QS是用在种群层面的协同合作行为。However,evolutionarytheory
2、predictsthatindividualswhocommunicateandcooperatecanbeexploited6,7,8,9,10.然而，进化理论预测，个体也可以利用QS进行交流和合作。HereweexaminethesocialevolutionofQSexperimentallyintheopportunisticpathogenPseudomonasaeruginosa,andshowthatalthoughQScanprovideabenefitatthegrouplevel,exploitati
3、veindividualscanavoidthecostofproducingtheQSsignalorofperformingthecooperativebehaviourthatiscoordinatedbyQS,andcanthereforespread.在这里，我们以条件致病菌绿脓杆菌的实验为例来研究QS社会进化，结果显示，尽管QS可以在群体水平上提供益处，但是个体的利用能够避免以生产QS信号为代价，或通过QS协调执行合作行为并且因此而传播。Wealsoshowthatasolutiontotheproblemo
4、fexploitationiskinselection,ifinteractingbacterialcellstendtobecloserelatives.我们还表明，相互作用的细菌细胞往往选择种内近亲，Theseresultsshowthattheproblemofexploitation,whichhasbeenthefocusofconsiderableattentioninanimalcommunication,alsoarisesinbacteria.这些结果就解决了剥削的问题，这一直是动物间沟通的方式，也出现
5、在细菌中。1、以一个指数增长的菌株进行研究,结果表明细菌细胞之间能够通过QS进行交流。QS信号分子的取收导致两个结果。第一，他能调节细菌的许多行为比如产生和分泌具有多种用途的物质（exoproducts），如：损害宿主的致病因子，消除营养分子（列如铁载体），提供生物膜结构形成的复合物和表面活性剂的促进运动。这些外源性物质似乎代表“公共物品”或合作行为对周围的土著菌群提供生长益处。第二，信号分子的吸收，也导致了信号分子产物的增加（称为自身诱导作用）。这往往导致高细胞的正反馈，即细胞密度越高产物exoproduct就越多。假
6、设这里有许多合作行为，列如exoproduct的产生,直到有足够的细胞数量（法定数量）出现他才产生,否则是不值得执行的，并且只有当细胞数量密度达到足够高的时，QS才能提供对一些行为有刺激性的机制。2、人们常认为QS已经选定,因为它对人口增长或生存率有利。然而，进化论表明可能只有通过选择授权一个行为,增长了对特殊个体的适应度，这往往与最大限度的提高人体适应度不相同。尤其是进化论实验中研究的是一个庞大的团体，并且在一系列的其他有机体的实证研究中都体现了它们的合作和交流可能产生个体之间的利益冲突。QS似乎涉及到了合作，坦诚交流
7、去协调其他合作行为,因此出现了双重的进化问题。具体来说，自私的投机者的入侵使种群处于危险中，投机者利用其他的信号或产生的exoproduct。投机者不产生QS分子，但能够监视周围细胞密度，并从细胞中得到信号，而没有努力在传播这些信号（signalnegative’).）的。另外，投机者能够产生信号但不增加（signalblind’),）exoproduct生产的应答，与其他细胞的合作开发和鼓励exoproduct产物。3、这里我们研究一个很好理解的QS系统，绿脓杆菌QS系统，一种在植物、动物、包括人类生长中能够引起疾病的
8、革兰氏阴性菌。QS在绿脓杆菌成功致病的过程中起着至关重要的作用，因为它控制绿脓杆菌的一些行为，比如生物膜的发展，群集运动和细胞外能够广泛引起组织损伤的阿申纳毒力因子的产生，血液入侵并且促进了系统的散播。在这种细菌中，QS通过两种途径被控制，N-酰基高丝氨酸内酯（AHL）信号分子产品的调控（见附图1）。这两个系统被称为
