第五章 跨膜转运

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1、第五章物质的跨膜运输细胞质膜是细胞和细胞外环境之间的一种选择性通透屏障，它既能保障细胞对营养物质的摄取，保障代谢产物的排除，又能调节细胞内离子浓度，使细胞保持相对稳定的内环境。细胞质膜是选择性通透屏障脂溶性分子和小的不带电的分子能以简单扩散的方式通过。对多数水溶性分子和离子的透过需要膜转运蛋白。结果：活细胞内外的离子浓度明显不同：细胞内高钾，低钠。细胞内的pH值为7.2，细胞外的pH值为7.4，即细胞内H+离子浓度略高于细胞外。水相油相水相第一节膜转运蛋白与物质的跨膜运输膜转运蛋白：是内在（整合）膜蛋白。辨别溶质（转运底物）的方式的不同载体蛋白：溶质需与载体蛋白上的结合部位相适合，通过

2、载体蛋白构象变化运输物质。通道蛋白：根据溶质的大小和电荷来辨别可否通过，形成通道、运输物质不同的膜上分布着不同的载体蛋白，与膜的功能相关，每种都是高度选择性的：细胞质膜--转运糖、氨基酸、核苷酸；线粒体内膜--丙酮酸、ATP。有的是被动运输，多数是主动运输，见表5-2。载体蛋白及其功能载体蛋白通过构象改变介导溶质的被动运输的模型载体蛋白又称为通透酶（permease），无催化功能。底物的特异性：一种载体蛋白只能转运一种类型的底物。具有饱和动力学特征：当达到饱和时，增加底物浓度不能增高转运速率。可被底物类似物竞争性抑制：抢占结合位点。可被抑制剂非竞争性抑制：改变载体蛋白结合位点构象，不再

3、与底物结合。对pH有依赖性。载体蛋白的特征通道蛋白及其功能少数形成非选择性通道，如孔蛋白。绝大多数形成离子选择性通道，又称为离子通道。其选择性依赖于通道的直径和形状以及电荷，不需要与溶质结合。具有极高的转运速率，接近自由扩散的理论值。驱动力来自跨膜的电化学梯度，运输的方向顺电化学梯度进行。没有饱和值。并非连续性开放而是门控的，构象的改变受控于细胞信号。离子通道的特征：通道蛋白的分类：根据激活信号电压门控通道（voltage-gatedchannel)：跨膜电位梯度的变化致使其构象变化，从而使通道打开或关闭。配体门控通道（ligand-gatedchannel)：细胞内、外的配体与通道蛋

4、白结合，引起通道蛋白发生构象变化，从而使通道打开或关闭。应力激活通道（stress-activatedchannel)：感受应力（摩擦力、压力等）而改变构象，启动通道开放，形成离子流。配体门控通道乙酰胆碱受体是由4种不同的亚单位组成，形成一个结构为α2βγδ的梅花状通道样结构，其中的两个α亚单位是同两分子Ach相结合的部位。二、被动运输与主动运输被动运输概念：是通过简单扩散或协助扩散实现物质由高浓度向低浓度方向的跨膜运转。特点：运输方向由高浓度向低浓度能量消耗无类型：简单扩散（simplediffusion）协助扩散（facilitateddiffusion）(一)简单扩散通透性

5、决定于：分子的大小，脂溶性（极性）大小。概念：是疏水小分子或小的不带电荷的极性分子的跨膜运输方式。溶解在膜脂中，从膜脂一侧扩散到另一侧，最后进入水相。特点：沿浓度梯度扩散；不需要提供能量；没有膜蛋白的协助。人工膜对各类物质的通透率脂溶性越高通透性越大，水溶性越高通透性越小；非极性分子比极性容易透过，极性不带电荷小分子，如H2O、O2等可以透过人工脂双层，但速度较慢；小分子比大分子容易透过；分子量略大一点的葡萄糖、蔗糖则很难透过；人工膜对带电荷的物质，如各类离子是高度不通透的。（二）水孔蛋白水分子简单扩散的速率很低，不能满足特殊组织和功能的需要，人们推测膜上有水通道。目前在人类细胞中已发

6、现的此类蛋白至少有11种，被命名为水孔蛋白（Aquaporin，AQP）。是内在膜蛋白；存在于特异性组织细胞；是水分子快速跨膜转运通道；只允许水分子通过。（三）协助扩散概念：是极性分子和无机离子在膜转运蛋白（如葡萄糖载体）协助下顺浓度梯度（或电化学梯度）的跨膜运输。载体蛋白介导的协助扩散的特点：①转运速率比简单扩散高；②存在最大转运速率，饱和性；③有底物特异性。（四）主动运输概念：主动运输（activetransport）是指由载体蛋白介导的物质逆浓度梯度（或电化学梯度）的由浓度低的一侧向浓度高的一侧的跨膜运输方式。特点：①运输方向；②膜转运蛋白；③消耗能量进行主动运输的物质：各种离子

7、（如钠离子、钾离子、氯离子、碳酸根离子、钙离子等）。葡萄糖、氨基酸等带电荷极性分子。主动运输能量的来源不同：1.ATP间接提供能量(耦联/协同转运蛋白)：同相/反相转运蛋白，同时转运两种溶质，一种(Na+或H+)形成电化学梯度为另一种分子运输提供驱动力。2.ATP直接提供能量（ATP驱动泵）：是ATP酶。3.光能驱动：在细菌中，对溶质的主动运输与光能的输入相耦联。氨基酸是指含有氨基的羧酸。生物体内的各种蛋白质是由20种基本氨基酸构成的。氨基酸残