生理学课件 第五章 呼 吸_1

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1、第四节呼吸运动的调节一、呼吸中枢与呼吸节律的形成（一）呼吸中枢呼吸中枢是指在中枢神经系统里产生和调节呼吸运动的神经细胞群。1、对呼吸中枢的认识的历史与现状1824年Legallois发现破坏进入延髓部分的迷走神经时，呼吸停止。1842年Flourens提出第四脑室底闩部灰白质中，有呼吸中枢所在。1859年Budge发现吸气中枢与呼气中枢独立存在。1923年Lumsden通过分段横切脑干的方法提出三级呼吸中枢学说。1939年Pitts发现呼吸中枢并不是一个特定核团，而是网状结构的一部分。1923年Lumsden实验：

2、横切部位呼吸运动形式切断迷走神经后呼吸运动形式脑桥与中脑之间基本正常变深变慢脑桥中部基本正常长吸式呼吸脑桥与延髓之间不规则呼吸喘式呼吸延髓与脊髓之间呼吸停止呼吸停止小结脑桥上部——呼吸调整中枢脑桥下部——长吸中枢（已否定）延髓——基本呼吸中枢脊髓——初级呼吸中枢1957年，王世睿等用孤立延髓实验证明孤立的延髓仍能维持一段时间的呼吸节律，进而支持Lumsden的学说。通过电刺激脑干、记录脑干神经细胞放电，同位素示踪、放射免疫等发现：延髓网状结构：吸气神经元（IN）－放电在吸气动作之前出现，终止与吸气动作之末。呼气神经

3、元（EN）－放电始于吸气动作之后，延续到呼气的终末。吸－呼气神经元（IEN）－吸气相放电延续至呼气相，转相时放电频率最高。呼－吸气神经元（EIN）－呼气相放电延续至吸气相，转相时放电频率最高。这类神经元分布特点：相对集中但交错存在。吸气神经元（按性质分）：Iα（运动神经元）－支配对侧膈肌运动神经元，扩肺时放电被抑制。Iβ（感觉神经元）－接受Iα和肺牵张感受器的冲动，阈值较高。Iγ（运动神经元）－支配对侧肋间外肌运动神经元。Iδ（中间神经元）－仅在吸气期早期放电，抑制呼气神经元活动。2.延髓呼吸中枢根据呼吸神经元在延

4、髓相对集中的部位，可分两组（1）背侧群（DRG）－位于孤束核腹外侧，多数为IN闩前交叉支配对侧脊髓的膈肌运动神经元膈肌运动（2）腹侧群（VRG）－－位于延髓的腹外侧部。包括疑核、后疑核和BOT复合体等区域。IN舌咽神经同侧疑核咽喉部EN迷走神经的呼吸肌｛闩前交叉上部对侧肋间肌运动神经元（90％）（IN）（部分发出侧支支配膈肌）同侧下行（5－10％）支配吸气肌闩前方交叉下部胸－腰3呼气肌运动神经元（EN）后疑核｛BOT复合体主要含EN，其轴突与DRG的IN形成抑制性联系。脑桥、大脑皮层传入对侧VRG头端BOT复合物传

5、入背侧群（DRG）的一些IN投射VRG,脑桥边缘系统肺支气管、窦神经传入3.脑桥呼吸中枢（1）呼吸调整中枢－位于脑桥前段1/3集中在臂旁内侧核（NPBM）和相邻KF核，合称PBKF核群。电刺激PBKF核吸气转向呼气，对延髓吸气神经元有抑制作用，防止过深过长吸气，调整呼吸频率。切断双侧迷走神经长吸气损毁PBKF核｝INPBKF核ENIEN｛（2）长吸中枢－位于脑桥下部INENEIN功能：加强延髓吸气神经元的活动－长吸｛长吸中枢的否定：但有认为仍存在加强延髓吸气神经元的活动的作用，并没有结构上特定的长吸中枢。否定依据：

6、麻醉－猫脑桥中部横切出现长吸式呼吸麻醉清醒脑桥中部横切长吸消失再麻醉脑桥中部横切长吸出现4.大脑皮层对呼吸运动的调节1、随意调节和建立呼吸条件反射途径：A、通过对脑桥和延髓呼吸中枢的作用，调节节律。B、通过皮层脊髓束和皮层红核脊髓束，下传直接支配呼吸肌运动神经元的活动。2、与语言活动过程的协调临床：脊髓前外侧索下行通路受损——自主呼吸停止，通过随意呼吸调节，入睡时用呼吸机。（二）呼吸节律的形成1.双稳态交互抑制假说（bistabeeoscillator）及其否定由Salmoiraghi&Burns提出IN-EN++

7、++IN-？EN否定依据1）VRG后疑核后部呼吸性神经元之间无突触联系（不存在正反馈网络）。2）后疑核中Iδ有树状突起到对侧（少量同侧）的EN，并抑制其活动，而对侧EN无发纤维抑制IN。抑制IN的纤维来自BOT体的EN。（无交互抑制）3）长吸气时，IN可连续放电数分钟之久（不存在对称交互抑制）。4）后疑核EN在吸气相时可记录到IPSP而IN却较少能记录到IPSP。（提示抑制非交互）2.回返性抑制学说（局部神经元回路反馈控制假说）1）中枢吸气性活动：Iα神经元可能就是中枢吸气性活动的来源。2）吸气切断机制a.中枢吸气

8、性活动吸气－主动过程呼气－被动过程Iα－来源b.延髓孤束核内I-ESW－吸气切断神经元的发现。这组神经元在吸气相末期和呼气相早期放电。吸气转呼气瞬间放电频率最高。延长高峰出现－吸气延长。3）呼气相向吸气相转变机制－－推测存在一组切断呼气神经元。设想呼气相的时程可能是由一个在呼吸相中抑制吸气性活动的机制来控制，这一机制的活动程度在呼气相逐渐减弱，一旦达到临界水