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时间:2018-09-20
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1、第十章细胞核与染色体Nucleusandchromosome1781年,Trontana发现于鱼类细胞;1831年,Brown发现于植物。细胞核的发现通常一个细胞一个核,肝细胞和心肌细胞可有双核,破骨细胞可有6~50个细胞核,骨骼肌细胞可有数百个核。细胞核的主要结构包括:①核被膜(nuclearenvelope)②核仁(nucleolus)③核基质(nuclearmatrix)④染色质(chromatin/chromosome)⑤核纤层(nuclearlamina)细胞核的主要结构Nucleusstructure①核被膜②核仁③核基质④染色质⑤核纤层Nucl
2、eusstructure①核被膜②核仁③核基质④染色质⑤核纤层细胞核的主要功能有两个方面:①遗传:通过DNA染色体的复制和细胞分裂,维持物种的世代连续性;②发育:通过调节基因表达的时空顺序,控制细胞的分化,完成个体发育的使命。细胞核的主要功能第一节核被膜与核孔复合体第二节染色质第三节染色质结构与基因活化第四节染色体第五节核仁第十章细胞核与染色体第一节核被膜与核孔复合体Nuclearenvelopeandnuclearporecomplex核被膜是双层膜结构外核膜:常与粗面内质网相通连,附有核糖体颗粒。核周隙:宽20~40nm,与内质网腔相通。核纤层:
3、内核膜内表面的纤维网络,支持核膜,并与染色质、核骨架相连。Thenuclearenvelope电子显微镜下的核膜结构图NPC:nuclearporecomplex(核孔复合体)NM:nuclearmembrane(核膜)HC:heterochromatin(异染色质)核膜结构示意图核纤层(Lamina)核纤层由核纤肽构成,属于IF,分为A、B两型。功能:1.保持核的形态:2.参与染色质和核的组装:M期核纤层被磷酸化,核膜解体。B型核纤肽与核膜残余小泡结合,A型溶于胞质。分裂末期,核纤肽去磷酸化重新组装,介导核膜重建。核纤层Thestructureoflami
4、nLamins核膜结构示意图核孔与核孔复合体核孔是物质运输的通道:核内蛋白在细胞质中合成,通过核孔定向输入细胞核;细胞核中合成的各类RNA、核糖体亚单位需要通过核孔输出到细胞质。由至少50种不同的蛋白构成,称为核孔复合体(nuclearporecomplex,NPC)。一般哺乳动物细胞约3000个核孔。在电镜下观察,核孔是呈圆形或八角形,结构似fish-trap,主要包括以下几个部分:①胞质环(cytoplasmicring),位于核孔复合体胞质一侧,环上有8条纤维伸向胞质;②核质环(nuclearring),位于核孔复合体核质一侧,上面伸出8条纤维,纤维端
5、部与端环相连,构成笼子状的结构;③转运器(transporter),核孔中央的一个栓状的中央颗粒;④辐(spoke):核孔边缘伸向核孔中央的突出物。核孔复合体的结构TheNuclearPoreComplexCytoplasmicface:cytoplasmicparticlesNuclearface:basketinnercomplexBreakdownandreformationofnuclearenvelopeduringmitosis核质交换的双向选择性亲水通道。双功能:被动扩散和主动运输;双向性:蛋白质的入核转运和RNA及核糖核蛋白颗粒(RNP)的出
6、核转运。核孔复合体的功能核定位信号(NLS):引导蛋白进入细胞核,受体为importin,4-8个氨基酸组成,含Pro、Lys和Arg。完成核输入后不被切除。第一个被确定的NLS是病毒SV40的T抗原,其NLS为:Pro-Lys-Lys-Lys-Arg-Lys-Val通过核孔的物质运输与信号序列有关信号介导的核输入Normalpyruvate(丙酮酸)kinase:incytosolChimericpyruvatekinasecontainingSV40NLS:innucleusNLSdrivesproteinintonucleusProcessofNucl
7、earImport大多数情况下,细胞核内的RNA是与蛋白质形成RNP复合物转运出细胞核的。RNP的蛋白质上具有核输出信号(nuclearexportsignal,NES),可与细胞内的受体exportin结合,形成RNP-exportin-Ran-GTP复合体,输出细胞核后,Ran-GTP水解,释放出结合的RNA,Ran-GDP、exportin和RNP蛋白返回细胞核。信号介导的核输出第二节染色质/染色体1848年,Hofmeister发现于鸭跖草的小孢子母细胞。1879年,Flemming提出Chromatin。1888年,Waldeyer提出Chromo
8、some。染色质的化学组成组成:DNA、组蛋白、非组
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