生物化学课件ppt（生物工程类）之第十三章脂代谢

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1、13脂代谢13.1脂肪细胞是哺乳动物脂肪的主要贮存处13.2脂肪酸氧化的主要方式是-氧化13.3奇数碳脂肪酸的-氧化有丙酰CoA生成13.4不饱和脂肪酸的氧化还需要另外2个酶13.5酮体是燃料分子13.6脂肪酸的合成是在细胞质中进行的13.7脂肪酸链的进一步的加长和去饱和需要另外的酶13.8动物的脂肪酸代谢受激素的调控13.9三脂酰甘油和磷脂是由二脂酰甘油合成的13.10鞘脂是软脂酰CoA和丝氨酸的衍生物13.11胆固醇是由细胞质中的乙酰CoA衍生的13.12胆固醇合成的调控酶是HMG-CoA还原酶脂肪酸对生物体的重要功能：1.脂肪酸是

2、磷脂和糖脂的组成成分，这些分子又是生物膜的组成成分；2.脂肪酸以共价键与糖蛋白的蛋白部分相接，经过修饰的这个糖蛋白在脂肪酸残基的引导下指向膜的靶标位置；3.脂肪酸是燃料分子，他们以三脂酰甘油形式贮存起来；4.脂肪酸的某些衍生物担当着激素及胞内信使的功能。食物中脂肪的消化和吸收内源性脂肪的降解和利用肌细胞乳糜颗粒脂肪细胞主要部分是被一薄层细胞质包围的脂肪颗粒，而细胞核和其它细胞亚器官好像悬浮在细胞质中。脂肪颗粒的主要成分是三脂酰甘油。13.1脂肪细胞是哺乳动物脂肪的主要贮存处例如，肾上腺素与脂肪细胞的β-肾上腺素受体结合，激活，而腺苷酸环化酶

3、催化ATP生成cAMP,。细胞内cAMP浓度的升高导致蛋白激酶A的激活，在脂肪细胞内蛋白激酶A催化激素敏感型的脂酶的磷酸化和激活，脂酶A催化三脂酰甘油转化为游离的脂肪酸和单脂酰甘油。下图给出了激素调节的三脂酰甘油降解的途径。甘油和游离的脂肪酸通过质膜扩散进入血液，绝大部分甘油在肝中经糖异生途径转化为葡萄糖，而脂肪酸难溶于水溶液中，主要是与血清清蛋白(serumalbumin)结合后通过血液转运到其它许多组织中，其中包括心脏、骨骼肌和肝脏等组织，在这些组织中的线粒体内脂肪酸被氧化释放出大量能量。激素调节的三脂酰甘油的降解途径腺苷酸环化酶激素调

4、节的三脂酰甘油的降解途径激素调节的三脂酰甘油的降解途径Knoop(1904)将末端碳连有苯基的一些脂肪酸衍生物喂狗，然后分离尿中的苯化合物。Knoop发现，如果是奇数碳脂肪酸衍生物，尿中检测出的是马尿酸(苯甲酸和甘氨酸的结合物)；偶数碳，则尿中排出的是苯乙尿酸(苯乙酸和甘氨酸的结合物).由此推论，脂肪酸氧化每次从羧基端(β-位)降解下来一个2碳单元的片断。Knoop的标记实验13.2脂肪酸氧化的主要方式是-氧化1.脂肪酸通过与辅酶A酯化被激活在胞液中脂肪酸通过转化为辅酶A的硫酯而被激活，催化该反应的酶是脂酰CoA合成酶。无机焦磷酸酶2Pi

5、脂酰CoA合成酶的催化机制脂酰CoA合成酶催化的脂肪酸激活反应机制涉及到通过脂肪酸与ATP反应形成的中间产物脂酰腺苷酸。CoA的硫原子对脂酰基的羰基碳进行的亲核攻击导致AMP和硫酯脂酰CoA的释放。2.脂酰CoA通过转运系统进入线粒体基质首先在脂酰肉毒碱转移酶I（CATI）催化下，脂酰CoA中的脂酰基转移到L-肉毒碱上，形成脂酰肉毒碱，CATI是位于线粒体外膜的内侧。然后脂酰肉毒碱在肉碱脂酰肉碱转运酶作用下进入线粒体基质。在线粒体基质中，脂酰肉碱在脂酰肉碱转移酶II(CATII)的催化下，重新生成脂酰CoA和肉毒碱。总体上看，穿梭系统是将

6、细胞质中的脂酰CoA转运到了线粒体基质中。肉毒碱穿梭系统III3.脂肪酸氧化产生：乙酰CoA，NADH和FADH2（1）第一次氧化反应：在脂酰CoA脱氢酶（FAD作为辅基）的催化下脂酰CoA脱氢，在α和β碳之间形成一个双键，生成反式-Δ2-烯脂酰CoA，同时使FAD还原为FADH2。（2）水化反应：烯脂酰CoA在烯脂酰CoA水化酶的催化下，水化生成L-3-羟脂酰CoA。（3）第二次氧化反应：L--羟脂酰CoA在L--羟脂酰CoA脱氢酶（NAD+作为辅酶）的催化下，L--羟脂酰CoA的碳上的两个氢被脱去，生成-酮脂酰CoA和NADH

7、和H＋。（4）硫解反应：-酮脂酰CoA被硫解酶裂解，生成一分子乙酰CoA和比起始的脂酰CoA少了2个C的脂酰CoA，缩短了2个C的脂酰CoA作为底物重复（1）～（4）反应，直至整个脂酰CoA都转换成乙酰CoA。脂酰CoA氧化生成乙酰CoA涉及4个基本反应脂肪酸彻底氧化为CO2和H2O的3个阶段第一阶段：长链脂肪酸经-氧化降解为乙酰基（乙酰CoA）；第二阶段：乙酰基经柠檬酸循环氧化为CO2第三阶段：产生的NADH和FADH2中的电子经呼吸链传递给O2，传递中产生的能量经氧化磷酸化合成ATP。-氧化柠檬酸循环氧化磷酸化1分子的软脂酰CoA

8、经-氧化共生成8分子乙酰CoA、7分子FADH2和7分子NADH＋H＋，每个乙酰CoA进入柠檬酸循环循环可以生成3分子的NADH＋H＋、1分子的FADH2、一分子的GTP和释放