基因型差异和基因差异表达是杂种优势的遗传基础

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1、基因型差异和基因差异表达是杂种优势的遗传基础王石华（云南省丽江师范高等专科学校生命科学系674100）摘要杂种优势的利用是改善作物农艺性状的有效途径，例如提高作物产量和改进作物品质等。在作物杂种优势的利用和研究中，杂种优势的遗传学基础是最重要，也是最受关注的问题。本文主要从基因杂合性、基因差异表达等方面探讨了杂合性在作物杂种优势中的遗传学效应。关键词杂种优势基因杂合性差异表达杂种优势或杂种生活力是指不同纯合亲本杂交后代在产量、生长势、生活力等方面超过双亲的一种现象。对杂种优势的经典数量遗传学解释主要集中在两个理论上，即显性假说和超显性假说[1]。两个假说都认为杂种优势来源于遗传物质的杂

2、合性，是等位基因间相互作用的结果。然而，这两种假说仅仅是基于单个位点而阐述的。由于双亲之间的差异包括两亲本之间的基因型差异，也包括基因表达调控的差异。因此，从分子水平上了解基因在表达调控方面的差异能够进一步解释杂种优势的遗传效应。基于此，本文综述了基因型差异和基因差异表达在作物杂种优势中的遗传效应，旨在为探析作物杂种优势的遗传基础提供参考。1基因型差异与杂种优势杂合性产生于亲本间的遗传差异性，而遗传差异是由亲本在同一基因位点的频率不同引起的。通常人们用遗传距离表示亲本间的遗传差异性来探测杂合性与杂种优势的关系。在对玉米的研究中，有研究认为亲本间限制性片段长度多态性（restrictio

3、nfragmentlengthpolymorphism，RFLP）的遗传距离和杂种优势有着强烈的正相关性[2,3]；但也有研究发现亲本间RFLP的遗传距离和F1杂种产量的相关性很低[4]。Stuber[5]利用优良的玉米单交种分析了杂种优势产生的遗传机制，结果表明产量的杂种优势与其基因组中相关数量性状位点（quantitativetraitlocus，QTLs）的杂合性呈正相关。在水稻的研究中，通过对与水稻产量有关的一系列数量性状的杂种优势与标记位点杂合性关系进行研究，结果表明水稻的杂种优势与整个基因组的杂合性不存在相关关系[6,7]。然而，Zhang等[8]利用两套水稻材料（籼稻和粳

4、稻）进行研究，结果表明在分析的7个性状中，杂种优势和杂合性的相关性在株高性状上表现得最强；杂种优势与杂合性的相关性在籼稻组合中比在粳稻组合中要强。另外，还提出了两种异质性，即一般异质性（generalheterozygosity）和特殊异质性（specificheterozygosity）。他们发现，F1的杂种优势与亲本间特殊异质性呈极显著正相关，然而与亲本间一般异质性的相关性比较低。2基因差异表达与杂种优势以玉米B73和Mol7品系及它们的单交种为材料，Romagnoli等[9]比较了初生根尖基因表达的差异，研究了基因表达与玉米杂种优势间的关系。从杂交种cDNA文库中筛选出了3个杂交

5、种和亲本间差异表达的克隆，其中有1个克隆在F1中的表达介于双亲之间，另外2个克隆在F1的表达接近高效表达的亲本。对杂交种和亲本中poly(A)RNA体外翻译发现：①在亲本和杂交种之间有21种多肽表现差异，其中有6种多肽在F1中表达超过双亲，有一种多肽在F1中特异表达，说明杂交种具有更丰富的特异表达的基因表达产物，且可能与杂种优势的形成有关。②有11种多肽在Fl中的表达与亲本之一相同，说明这些基因为显性表达。③2种差异表达的多肽在F1中的表达介于双亲之间呈共显性表达。④有1种多肽只在一个亲本中表达，而在F1和另一个亲本中不表达。⑤有33％差异表达产物在F1中更丰富或为特异性表达。据此推断

6、杂种优势的产生与杂交种中许多基因的差异表达有关。Yang等[10]用mRNA差异显示法对玉米亲本及其杂交种中的基因表达进行分析。结果表明，亲本与杂交种的基因表达差异的主要类型有特异表达、超亲表达、减弱表达和沉默表达（locatedintheTomb,DongShenJiabang,deferthenextdayfocusedontheassassination.Linping,Zhejiang,1ofwhichliquorwinemasters(WuzhensaidinformationisCarpenter),whogotAfewbayonets,duetomissedfatal,w

7、hennightcame3包括双亲沉默表达和单亲沉默表达）。从凝胶上回收cDNA作为探针与总DNA限制酶片断杂交，发现大多数的mRNA带在亲本中为单拷贝，且双亲的带型一致。这说明F1代同亲本基因表达产物的差异主要在转录水平，原因可能在于等位基因调控区的结构不同，也可能是不同基因转录装置的工作效率存在差异。Xiong等[11]研究了水稻杂种优势与基因型差异和基因差异表达的关系。研究表明，杂种优势的表现与基因差异表达的程度显著相关；粒重、株高和生物