论文资料：萜类合成酶和萜烯代谢的调控、多样性及生物学作用

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1、精品文档免费阅读免费分享如需请下载！萜类合成酶和萜烯代谢的调控、多样性及生物学作用请下载！精品文档免费阅读免费分享如需请下载！多罗西亚•托尔请下载！精品文档免费阅读免费分享如需请下载！萜类合成酶是小分子萜类代谢物形成的关键酶。随着萜类合成酶的生化和分子分析技术的快速发展，我们可以更深入地研究它们的演变、结构属性和调控。萜类合成酶是一个庞大的基因家族，它们合成多种产物的特性和它们在植物生长发育过程中的时空表达以及对生物或非生物因素的响应，构成了随时间变化而形成的丰富的萜烯代谢物质。萜烯化合物结构上的多样性和复杂性对植物与环境的相互作用具有重要

2、的作用。研究萜类合成酶的活性可以进一步了解萜类代谢途径的产物在植物中的功能和作用。地址美国，布莱克斯堡24061，美国弗吉尼亚理工大学，法拉林生物技术中心，生物科学系通讯作者：多罗西亚•托尔（tholl@vt.edu）植物生理学新见2006,9:1–8这篇综述来自关于生理学和代谢主题埃兰•••波彻斯基和克里希那•妮尤基编辑介绍人们从植物中提取萜类物质，并广泛用于合成香水、香料、药剂、杀虫剂等制品。除了巨大的商业价值，萜类物质对植物也具有重要的生物学作用。它不仅在植物的生长发育过程中必不可少，如赤霉素，而且对植物和环境的相互作用也起着极其重要

3、的作用。挥发性和非挥发性萜烯都能吸引传粉昆虫、食草动物的天敌，避免植物受到光胁迫、调节植物的耐热性和直接防御昆虫和微生物[1-3]。目前已经鉴定了2万多种萜类代谢物，这些天然产物丰富的结构多样性令人着迷和困惑。通过对这些产物的生化基础和生物学意义的研究，发现合成这些萜类物质生物的最初前体物质是简单的具有C5骨架的异戊烯基焦磷酸（IPP）及其异构体二甲基烯丙基焦磷酸（DMAPP）。通过三种异戊烯转移酶的作用产生萜类的直接前体物质，三种线性的异戊烯二磷酸，即香叶基二磷酸（GPP，C10）、法尼基二磷酸（FPP，C15）和香叶基香叶基二磷酸二磷酸

4、（GGPP，C20）。如图一所示，萜类合成酶（TPS）是合成萜类物质的关键酶，分别以DMAPP、GPP、FPP、GGPP为底物合成半萜（C5）、单萜（C10）、倍半萜（C15）、双萜（C20）。植物半萜、单萜、倍半萜和双萜合成酶在进化上相互联系，但是在结构上又不同于三萜和四萜合成酶，这在本文中不重点论述。大量的萜类合成酶已被发现，随着实验技术的提高，它们功能也得以鉴定，例如利用基因组测序获得的信息来进行序列拼接，从而获得基因的全长[4]。一些萜类合成酶只能催化产生一种特定的萜类化合物，而一些酶则能催化产生具有高定向性的复合物[5]。近年来取

5、得的研究进展主要集中于TPS多肽结构的分析和在不同模式植物中TPS基因家族成员的鉴定和生化研究。这些研究发现可以使我们更好地了解TPS的蛋白结构特征，它们能推动形成大量萜类物质的反应机制，也是萜类物质多样性的分子进化的基础。本文主要论述了近两三年来萜类物质的形成、单一物种中萜类物质的变异以及萜类物质的多样性。而通过萜类合成酶的结构和进化、以及生长发育阶段和环境因素对TPS基因的表达调控可以确认植物中萜类物质的多样性。这些研究结果能够用于分析植物中萜类代谢物的功能。萜类合成酶在萜类物质合成的进化和多样性方面的作用造成萜类代谢物的结构多样性的主

6、要原因是由于萜类合成酶大家族的演变，目前已发现100多个TPS基因。一个最近的系统发育树分析将挪威云杉中推断出的萜烯合图一请下载！精品文档免费阅读免费分享如需请下载！请下载！精品文档免费阅读免费分享如需请下载！请下载！精品文档免费阅读免费分享如需请下载！植物萜类合成图。（a）所有萜类物质都由萜类合成酶催化，底物来源于DMAPP、GPP、FPP和GGPP。其中，DMAPP通过异戊烯转移酶连接不同个数的IPP形成GPP、FPP和GGPP。不同的单萜合成酶、倍半萜合成酶、双萜合成酶产物如图所示。所有I类萜类合成酶催化反应都包括戊烯二磷酸底物电离，

7、正碳中间体形成的初始步骤。II类双萜合成酶，如CPP合成酶催化GGPP经过质子诱导环化形成CPP。双功能双萜合成酶（I类和II类）如松香二烯合成酶催化GGPP初始环化形成酶—（+）-CPP复合物，再对（+）-CPP电离驱动环化，经过一系列步骤最后形成松香二烯。I类双萜合成酶产物包括CPP或GGPP（图中未显示）。所有萜类合成酶产物都可以进行二次转化。（b）图示植物细胞中萜类合成产物。合成C5单元的IPP和DMAPP包括细胞液中甲羟戊酸和质粒中赤藓糖醇磷酸两个独立途径。FPP和倍半萜代谢产物主要在细胞液中合成，异戊二烯、单萜、双萜主要在质粒中

8、产生。OPP指二磷酸基。请下载！精品文档免费阅读免费分享如需请下载！酶基因的氨基酸序列与其他裸子、被子植物中的序列进行了比较，分析结果证实了早期的研究，即大多数裸子植物中的萜类合