第七章-2 微生物初级代谢产物的代谢调控

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1、微生物细胞有着一整套可塑性极强和极精确的代谢调节系统，以确保上千种酶能准确无误、有条不紊和高度协调地进行极其复杂的新陈代谢反应。在发酵工业中，调节微生物生命活动的方法很多，包括生理水平、代谢途径水平和基因调控水平上的各种调节。3.微生物初级代谢产物的代谢调控●微生物细胞内的代谢调节主要通过酶合成量、酶活性及细胞膜透性的控制加以实现。原则：经济合理地利用和合成所需的各种物质和能量，使细胞处于平衡生长状态。方式：反馈抑制、反馈阻遏、酶的诱导调节、酶的共价修饰。目的：高浓度地积累人们所期望的产物。平衡→打破→建新平衡→高浓度地积累办法：①育种，得到根本改变代谢的基因突变株；②控制微

2、生物培养条件，影响其代谢过程。3.1酶的合成调节●酶的合成调节是通过控制酶的合成量来调节代谢速率的方式。包括诱导调节和阻遏调节两种方式。通过酶合成量调节代谢速率是一种间接而缓慢的方式，属于粗放的调节，称之为“粗调”。●优点：通过阻止酶的过量合成降低代谢速率，节约用于生物合成的原料和能量。●两个概念:①组成酶：细胞内总是适量存在的，不依赖于酶底物或底物结构类似物的存在而合成的酶。②诱导酶：依赖于酶底物或底物结构类似物的存在而合成的酶。其基因以隐性状态存在于染色体中。◆诱导调节（induction）●诱导酶的合成需要诱导剂，它可是底物，也可是底物的结构类似物。一种酶可有多种诱导剂

3、，其能力与诱导剂的种类和浓度有关。●如E.coli在含乳糖培养基上产生的β-半乳糖苷酶、β-半乳糖苷透性酶和半乳糖苷乙酰基转移酶就是由于乳糖的存在而诱导产生的。大肠杆菌在加入乳糖前β-半乳糖苷酶的分子数为5个；加入后的1-2分钟内就增加到5000个。（诱导作用，非激活作用）诱导作用的类型：协同诱导和顺序诱导指一种底物能同时诱导几种酶的合成。如将乳糖加入到E.coli培养基中，细胞同时合成β-半乳糖苷透过酶、β-半乳糖苷酶和半乳糖苷转乙酰酶。指先合成分解底物的酶，再依次合成分解各中间产物的酶，达到对复杂代谢途径的分段调节。协同诱导顺序诱导◆阻遏调节（repression）●某种

4、代谢物积累除抑制酶活性外，还可反馈阻遏酶合成，降低反应速度。在微生物的代谢过程中，当某途径的末端产物过量时，可通过阻碍该代谢途径中包括关键酶在内的一系列酶的生物合成，彻底控制代谢和末端产物合成。●方式：末端代谢产物阻遏和分解代谢产物阻遏末端代谢产物阻遏在直线反应途径中，末端产物阻遏较为简单，即产物作用于代谢途径中的第一个酶，使后续的酶都不能合成。DABCE-●特点：“公共酶”仅受所有分支途径末端产物的共同阻遏（多价阻遏作用）。只有所有末端产物同时累积，才能阻遏“公共酶”合成。芳香簇氨基酸、天冬氨酸簇及丙酮酸簇氨基酸生物合成中的反馈阻遏就属于这种类型。●分支代谢途径的阻遏较为复

5、杂。每种末端产物仅专一地阻遏各自对应的分支途径中酶的合成。F-ACBDEGH---分解代谢物阻遏●细胞内同时存在两种底物(碳源或氮源)时，易利用底物会阻遏难利用底物分解酶系的合成。●如E.coli培养在含乳糖和葡萄糖的培养基上时形成“二次生长现象”，即葡萄糖存在时阻遏了分解乳糖酶系的合成，此现象又称葡萄糖效应。●实质：易利用底物分解过程中产生的中间代谢物或末端代谢物的过量累积，阻遏了代谢途径中一些酶的合成。◆酶合成调节的机制－操纵子假说●操纵子（operon）：是原核生物基因表达与调控的一个完整单位，包括结构基因，调节基因，操作子和启动子。①结构基因(structuralge

6、nes)：编码蛋白质的DNA序列．可根据其上的碱基顺序转录出相应的mRNA，然后再通过核糖体转译出相应的酶②启动子(promoter)：被RNA多聚酶识别的碱基序列，该序列既是RNA聚合酶的结合部位，也是转录起始点③操作子（operator）：位于启动基因和结构基因之间的一段碱基顺序，是阻遏蛋白（一种调节蛋白）的结合位点，能通过与阻遏物相结合来决定结构基因的转录是否能进行④调节基因（regulatorgene）：编码组成型调节蛋白的基因，一般远离操纵子,但在原核生物中,可以位于操纵子旁边★诱导物—是起始酶诱导合成的物质，如乳糖等，它们可与调节蛋白结合，抑制其与操纵基因的结合，

7、从而促进转录的进行。★辅阻遏物—是阻遏酶产生的物质，如氨基酸和核苷酸等，它们也可与调节蛋白结合，促进其与操纵基因的结合，从而抑制转录的顺利进行。★诱导物与辅阻遏物都属于一类低分子量的信号物质-效应物(如糖类及其衍生物，氨基酸及核苷酸等)，它们均可与调节蛋白结合，使之发生变构，以提高或降低调节蛋白与操纵基因的结合能力。★特点：①属于低分子量变构蛋白；②具有两个结合位点，一个与操作子结合，另一位点可与效应物结合。★类型：①阻遏物，它能在没有诱导物时单独与操纵基因结合；②阻遏物蛋白，它只能在辅阻遏物存在时才