细胞生物学核糖体的结构及功能

《细胞生物学核糖体的结构及功能》由会员上传分享，免费在线阅读，更多相关内容在学术论文-天天文库。

1、第十一章核糖体一、核糖体的结构及功能核糖体是体积较小的无膜包围的细胞器，在光镜下看不到。1958年才把这种含有大量RNA的能合成蛋白质的关键装置定名为核糖核蛋白体ribosome，简称为核糖体。(一)核糖体的一般性质1、存在与分布核糖体存在一切生物的细胞中，包括真核细胞和原核细胞。这是有别于其它细胞器的特点。在真核细胞中，有些核糖体是游离分布在细胞质基质中，也有许多是附着在rER膜及核膜外表。此外，还有核糖体是分布在线粒体和叶绿体的基质中。在原核细胞内，大量核糖体游离在细胞质中，也有的附着在质膜内侧面。细菌的核糖体占总重

2、量的25—30%。2、形态和大小一般直径为25—30nm，由大、小两亚单位构成，通常是以大亚单位附在内质网膜或核膜外表。当进行蛋白质合成时，小亚单位先接触mRNA才与大亚单位结合，而合成完毕后又自行解离分开。另外，多个核糖体还可由mRNA串联成多聚核糖体polyribosome(=polysome)，每个多聚核糖体往往由5-6个核糖体串成，但也有多至50个以上的(例如肌细胞中合成肌球蛋白的多聚核糖体是由60—80个串联而成)。3.数量和分类细胞中的核糖体数量多少不一。一般来说，增殖速度快的细胞中偏多，分泌蛋白质的分泌细胞

3、中也较多。例如分泌胆汁的肝细胞中为6×106个，大肠杆菌中为1500—15000个。在不同类型生物细胞之中，核糖体大小及组分都有一定差异。一般可分为两大类：80S型和70S型。大亚单位60S真核生物核糖体80S小亚单位40S大亚单位50S原核生物核糖体70S小亚单位30S（“S”是沉降系数的衡量单位。大、小亚单位组成核糖体，并非由其两者的S值直接相加，这是因为S值变化其实是与颗粒的体积及形状相关的。）叶绿体中的核糖体与原核生物的相似，而线粒体中的核糖体则较小且多变，例如哺乳动物的线粒体核糖体是55S，但一般仍将它们都划分

4、到原核生物的70S型。(二)核糖体的化学组成主要组分是r蛋白和rRNA，极少或无脂类。70S型核糖体之中，r蛋白:rRNA约1:2；而在80S型核糖体之中，r蛋白:rRNA约1:1。1.rRNA类型rRNA可占细胞中RNA总量的80%以上核糖体来源核糖体大亚单位小亚单位rRNAr蛋白数量大亚单位小亚单位大亚单位小亚单位真核细胞原核细胞线粒体80S70S55S60S50S35S40S30S25S28S+5S+5.8S23S+5S21S+5S18S16S12S4931-3321-70S和80S型核糖体都含有5SrRNA，

5、其结构大小十分接近，都由120或121个核苷酸组成。这表明古核生物、原核生物和真核生物在进化上的亲缘关系，它是残存在生物体内的“分子化石”。80S型核糖体还含有真核生物特有的5.8SrRNA，它是以氢键与28SrRNA相结合，并也可解离。2.核糖体蛋白质类型真核细胞核糖体大亚单位有49种(L1—L49)的r蛋白，小亚单位有33种(S1—S33)的r蛋白。原核细胞核糖体大亚单位有31种(L1—L31)的r蛋白，小亚单位有21种(S1—S21)的r蛋白。rRNA在核糖体亚单位内部构成特定的臂环结构，而r蛋白却按不同层次先后地

6、与rRNA联结组装。(三)核糖体结构1.核糖体的外部构型以前描述核糖体是由一大一小的亚单位组成“不倒翁”形，现已知这两个亚单位其实是呈“无指手套”状弯曲不规则形。结合时，大/小单位以其之间凹槽构成能让mRNA穿过的通道，而大亚单位内部还有一条垂直于该通道的隧道（肽通道），新合成的多肽链则由此隧道穿出，故保护了多肽链不被蛋白质水解酶所降解。2.核糖体的活性部位有6个与蛋白质合成功能相关的结合位点与催化位点⑴与mRNA的结合位点；(2)与新掺入的氨酰—tRNA的结合位点—氨酰基位点，A位点：(3)与延伸中的肽酰—tRNA结合

7、位点—肽酰基位点，P位点；(4)肽酰转移后即将释放的tRNA结合位点，E位点；(5)使肽酰tRNA从A位点移到P位点的移位酶(即延伸因子EF—G)的结合位点；(6)肽酰转移酶的催化位点。rRNA在核糖体进行蛋白质合成中的主要功能是：(1)具有肽酰转移酶的活性(2)为tRNA提供结合位点(A位点，P位点和E位点)；(3)为多种蛋白质合成因子提供结合位点；(4)在合成起始及肽链延伸中与mRNA结合。r蛋白的功能推测是：(1)促进rRNA折叠成有功能的三维结构；⑵对核糖体构象变化有调控作用。二、多聚核糖体与蛋白质合成（一）多聚

8、核糖体由多个甚至几十个核糖体串联在一条mRNA上,高效地进行多肽链合成。每条多聚核糖体上所具有的核糖体数目取决于mRNA的长度，即mRNA越长，串上的核糖体就越多。多肽链合成速率的高低与结合在mRNA上的核糖体数目成正比。真核细胞中，多聚核糖体通常是附着于内质网膜外，或游离在细胞质基质中（可能是附着在细胞骨架上），这