细胞生物学内膜系统的结构与功能

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1、(Golgicomplex)第三节高尔基复合体1898年,意大利医生C.Golgi用银染法研究神经细胞时发现,命名为内网器.20世纪50年代，电子显微镜应用才确认,称为高尔基复合体。光学显微镜蛙脊神经节切片银染常因细胞类型和生长时期不同而有很大不同。分泌功能旺盛的细胞，较发达;不具分泌功能的细胞，则很罕见。肠上皮粘液细胞膜结构区隔化分布：数目：一高尔基复合体的形态结构形态：由一些(4～8个)排列较为整齐的扁平膜囊(saccules)堆叠形成。囊多呈弓形，也有的呈半球形或球形。1极性细胞器1）排列有方向性2）物质

2、转运方向性物质从顺面进入，从反面输出3)功能区隔性不同区隔功能不同2高尔基复合体的结构高尔基体顺面膜囊及顺面网状结构(CGN)高尔基中间膜囊高尔基体反面膜囊及反面网状结构(TGN)1)顺面膜囊及顺面网状结构(cisGolginetwork，CGN)：位于高尔基体顺面最外侧的扁平膜囊，又称cis膜囊，是中间多孔而呈连续分支状的管网结构。锇酸特异性染色；功能：初步分选来自内质网的蛋白质；蛋白的o－连接糖基化及酰基化。顺面初步分选：含内质网驻留信号的蛋白返还内质网;分泌蛋白进入中间膜囊。内质网驻留信号：C末端有Lys

3、-Asp-Glu-Leu/KDEL序列2）高尔基中间膜囊(medialGolgi)由扁平膜囊与管道组成，形成不同间隔，功能上是连续、完整的膜囊体系。NADP酶是其标志酶功能：合成多糖、蛋白质和脂类的糖基化。3）高尔基体反面膜囊（transgolgi）和反面高尔基体网状结构(transGolginetwork,TGN)TGN位于反面的最外层，与反面的扁平膜囊相连，另一侧伸入反面的细胞质中;形态呈管网状，周围有一些成熟的分泌囊泡；对蛋白质进行分类和包装。高尔基体各膜囊之间有膜性结构相连4）高尔基体周围囊泡：顺面侧囊

4、泡:为ER和Golgi之间的运输小泡，称为ERGIC(endoplasmicreticulm-golgiintermediatecompartment)或VTCs（Vesicular-tubularclusters)，P53为其标志蛋白;反面侧囊泡:为分泌泡和分泌颗粒；高尔基体膜囊周缘也可膨大出芽形成囊泡:用来完成膜囊间的物质运输；高尔基体各部分的特异细胞化学反应顺面膜囊被锇酸特异地染色中间几层扁平囊烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸酶(NADP酶)的反应trans面的1—2层膜囊焦磷酸硫胺素酶(TPP酶)反应近反面的一些

5、膜囊状和管状结构胞嘧啶单核苷酸酶(CMP酶)的细胞化学反应,CMP酶也是溶酶体的标志酶。二高尔基复合体的化学组成脂类介于内质网和质膜之间粗面内质网高尔基复合体质膜神经鞘磷脂、胆固醇磷脂酰胆碱多糖形成面成熟面梯度上升蛋白质各种酶，糖基转移酶是高尔基复合体的特征性酶三高尔基复合体的功能接收由粗面内质网合成的物质进一步加工、分选、包装输出至细胞不同区域及胞外“交通枢纽”3分钟标记20分钟标记120分钟标记标记蛋白分泌泡内质网高尔基体用3H—亮氨酸标记天竺鼠胰腺外分泌细胞，应用放射自显影电镜技术跟踪放射性标记氨基酸在胰

6、腺细胞内的分布1、参与细胞分泌活动分泌蛋白的分泌过程：RER上合成蛋白质→进入ER腔→出芽形成囊泡→进入CGN→medialGolgi中加工→TGN→形成囊泡→囊泡与质膜融合→排出胞外。高尔基体对溶酶体蛋白的分类与转运机制：溶酶体中的酸性水解酶类在内质网上合成N—连接的糖基化修饰酶分子中的天冬酰氨残基上共价结合一个寡糖链高尔基体顺面膜囊N—乙酰葡萄糖胺磷酸转移酶N—乙酰葡萄糖胺磷酸糖苷酶酶分子寡糖链中多个甘露糖被磷酸化产生6—磷酸甘露糖。高尔基体反面膜囊上的6—磷酸甘露糖的受体特异结合溶酶体酶，使其分离，并局部

7、浓缩ER腔蛋白质在高尔基体中的分选及转运信息存在于其基因本身。高尔基体识别各蛋白所携带的分选信号，进而对其分类、包装与运送的机制?!2蛋白和脂类的糖基化蛋白糖基化：RER上合成的大多数蛋白质在从内质网向高尔基体及在高尔基体各膜囊之间的转运过程中，连接在蛋白侧链上的寡糖基会发生一系列有序的加工与修饰。糖鞘脂糖基化：磺基－糖基转移酶半乳糖甘露糖N-乙酰葡萄糖氨N-乙酰神经酰氨糖基化的两种形式：N—连接糖基化：寡糖连接到蛋白质天冬酰胺的酰胺氮原子上发生在糙面内质网中成熟的N—连接的寡糖链都含有2个N—乙酰葡萄糖胺和3

8、个甘露糖残基O—连接糖基化：寡糖与蛋白质丝氨酸、苏氨酸或在胶原纤维中的羟赖氨酸或羟脯氨酸的羟基（-OH）结合；在内质网或高尔基体中进行，由不同的糖基转移酶催化，每次加上一个单糖。最后一步是加上唾液酸残基，（高尔基体反面膜囊和TGN中）糖基化的意义：①标记蛋白，便于分类包装，保证糖蛋白从RER至高尔基体膜囊单方向转移；②影响多肽构象确保正确折叠；糖的羟基可影响蛋白水溶性和所带电荷的性质；