先有鳔还是先有肺

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1、鳔与肺的演化*青岛农业大学教研项目（XJG0818）资助**通讯作者：刘宗柱，email:liuzongzhu@126.com王玮云刘宗柱**（青岛农业大学生命科学学院，266109）摘要硬骨鱼类的鳔与陆生脊椎动物的肺是同源器官，在进化上，肺的出现比鳔早。古硬骨鱼类中的古鳕类演化为现代的硬骨鱼类，出于浮力调节的需要，肺演化为鳔，之后部分鱼类的鳔又演化出其他的功能；由古总鳍鱼类进化产生两栖类，肺的结构逐步进化，成为现代陆生脊椎动物发达的气呼吸器官。关键词硬骨鱼鳔肺演化中国图书分类号：Q111文献标识码：A陆生脊椎动物

2、的肺与硬骨鱼类的鳔，在结构上均为消化管前部的衍生物。尽管存在一些争论，但多数学者都认同鳔与肺是同源器官，然而在鳔与肺的演化次序上，很多人都会犯先入为主的错误。我们知道，高等动物必然由低等动物进化而来，因而在没有足够证据之前，很容易就认定高等动物的某个器官必定是由低等动物的相似器官进化而来的。但我们常常忘了，现存的低等动物本身也是经历了漫长的长期进化而来。在这一点上，达尔文也未能幸免。在《物种起源》中，他不无自信地断言陆生脊椎动物的肺是从鱼类的鳔进化而来：“鱼鳔是一个很好的例证，……一个原先是为了一种目的—即漂浮—而

3、构成的器官，可以被转变成有着极为不同目的—即呼吸—的器官。……因此，没有理由可以怀疑鳔实际上已经变成了肺”。但他忽略了另一种可能：鱼类的鳔是从“肺”进化来的！由于肺和鳔在化石中很难保存下来，因而远古动物这两种器官演化的直接证据普遍很缺乏，这也是对这一问题出现模糊认识的主要原因，但我们仍然可以从多个方面找到其进化次序的重要线索。1.个体发育和系统发生肺和鳔在动物的个体发育和系统发生上，肺的出现比鳔早。鳔在个体发生出现的时间，与肝胰脏同时，而肺出现的较早，当鳃囊尚未完全形成时即有了肺的原基。根据德国生物学家赫克尔（Ha

4、eckel）提出的“重演论（recapitulationtheory）”，在鳔和肺这两种器官的演化历史上，肺的出现应该比鳔要早，是与鳃的出现同时发生的。2.肺与鳔的初现时间从目前的化石资料看，地球表面开始出现原始的鱼类是距今4.4亿年的志留纪，利用鳔进行浮力调节的硬骨鱼类的繁盛时期则是距今2.25亿年的三叠纪，而此时具有较完备功能肺的哺乳类已经初步出现了，而能利用肺进行空气呼吸的两栖类则初现于距今4亿年的泥盆纪。作为浮力调节器官，鳔在鱼体内的位置应该处于背部，而在系统发生上，背部有鳔的鱼，也就是最古老的硬骨鱼类在三

5、叠纪末期才出现，而腹部有‘肺’的鱼，绝大部分在三叠纪就已灭绝了。从鳔与肺的进化时间上，主要用于浮力调节作用的鳔，并不比呼吸空气的肺出现的早，因而，肺不可能由鳔进化而来。3.鳔与肺的功能演化我们现在知道，最早的水生脊椎动物就有“肺”，它们用两种方式呼吸，用鳃从水中摄取氧气和游到水面上吞咽空气用肺呼吸。古老的原始硬骨鱼类一般多认为起源于一种古老的盾皮鱼类。由于完整化石材料的稀缺，原始硬骨鱼类身体结构方面的资料还有很多空白，但与原始硬骨鱼类同祖的一种沟鳞鱼（Bothriolepis）可以为我们提供线索。沟鳞鱼是生活于泥盆

6、纪沿海和河道口的一种盾皮鱼类，在其咽部有着沿腹中线向背外侧扩展的成对的囊状结构。因为无颌类脊椎动物体内存在充气器官的化石证据不足，因而人们推测充气器官最早起源于盾皮鱼，是最早的肺与鳃并存的远古鱼类。3.1鳔的适应性演化古硬骨鱼类在泥盆纪就已经分化为三大类群，即古鳕类（Palaeonisci）、肺鱼类（Dipnoi）和总鳍鱼类（Grossopterygii），最近发现的魔幻鬼鱼（Guiyuoneiros）化石的研究表明，这一分化的起始时间可能不晚于志留纪[1]。古鳕类逐渐演化为辐鳍鱼类，成为现代硬骨鱼类的祖先。这一类

7、群生活的水体环境较为平静，通过鳃呼吸能够满足维持生命的需要，肺呼吸已无必要，于是原始的肺演化为专司沉浮的鳔。因为硬骨鱼类身体的平均密度大于水体环境，有了充气的鳔可以降低鱼体的平均密度，有利于鱼类滞留在一定深度的水层，而不必要依靠不断的运动，从而减少了能量消耗。出于浮力调节的需要，鳔的位置逐渐后移，有一部分硬骨鱼类鳔与消化道之间的开口也消失了，成为闭鳔鱼类，鳔的充气与排气依靠鳔壁上的气腺和卵圆窗进行。营底栖生活的以及快速运动的鱼类，鳔的存在反而成为其运动的障碍，因而，他们的鳔在长期演化过程中逐渐消失了。半滑舌鳎（Cy

8、noglossussemilaevis）是我国近海的一种名贵经济鱼类，成年鱼营底栖生活，无鳔。但在其早期发育过程中，3日龄仔鱼出现鳔泡，5日龄仔鱼的鳔开始充气，发育到79日龄幼鱼时鳔退化。此前鳔的浮力调节作用与幼鱼的游泳和摄食活动密切相关，鳔的发育情况直接影响该阶段的成活率[2]。半滑舌鳎发育的这一特点，是典型的生物个体发育史中祖先特征的重演现象，说明了鳔作