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1、棉花下铃重相关QTL的定位分析1、相关定义1.1、QTL的定义从上世纪70年代开始,研究者们陆续发现了对某一数量性状具有明显效应的基因是主效基因,也称为主基因。在1975年Geldermann就提出了数量性状基因座(quantitativetraitloci,QTL),QTL是指位于染色体上的对数量性状产生影响的单一基因或染色体片段。具体来说说,QTL是所有影响数量性状的基因座位,且不论效应大小,但人们习惯将那些可以检测的、并且具有较大效应的基因或是染色体片段叫做QTL,却忽视了那些无法被检测的基因,仍把它们
2、以微效多基因而视。而当一个QTL恰巧只是单个基因时,就把它视为主效基因。1.2、抗旱性的定义旱条件下所具有的适应性,并能够忍受外界环境水分的短缺。之前的学者对抗旱性做出了很多种的定义。Levitt[1]等把抗旱性定义为在水分供应量较低的情况下,植物仍然能够存活的能力。Tumer[2]认为作物的抗旱性是在承受阶段性的水分亏缺之后,植物依然可以正常生长发育并结实的能力。Turner[3]在1997年又进一步丰富了抗旱性的概念,即在缺水的条件下,作物又能收获足够的产量。其中将植物适应干旱的机理分为4类,即逃旱性、避
3、旱性、耐旱性和复原抗旱性[4]。1.3、遗传标记的概念遗传标记根据其发展过程可分为形态学、细胞学、生化、免疫学和分子等5类标记,发展初期人们主要运用形态特征作为遗传标记,如角、毛色、耳型、毛髯、副乳头、肉疵、隐睾等。形态学标记具有简单直观,但多态性差,数量少的特点,这会对重要的经济性状的改良不利。直到到20世纪30年代,才开始出现了包括染色数目、核型、分带带型以及减数分裂行为的细胞学分析。但由于这些遗传标记也有其不足之处,一方面会受到它们遗传背景的影响,还会受生理因素和人为因素的干扰。另一方面,其中某些遗传标
4、记的变异程度较低,或者标记技术本身还有缺陷,导致它们的发展和应用不理想[9].DNA分子标记标记技术的研究从19世纪80年代开始,其是指能够体现生物个体或种群间的基因组中某种差异的特异性DNA片段,是DNA水平上遗传多态性的直接体现,DNA分子标记中大多数是以电泳谱带表现个体之间的DNA差异[10],是生物分类学、遗传学、育种学,以及物种的起源与进化等研究的关键技术指标之一。DNA分子标记具有如下优点:(1)具有可体现较强的多态性;(2)研究可直接以DNA为表现形式;(3)许多DNA分子标记呈共显性;(4)数
5、量的丰富性;(5)经济且方便观察记录;(6)表现为”中性”[11]。1.4、标记位点连锁不平衡的定义与度量连锁不平衡(LinkageDisequilibrium,LD),又称为等位基因关联,是指在同一条染色体上不同位点等位基因间的非随机关联,也就是说,位于同一条染色体上两个等位基因(如A,B)同时存在的概率,远大于在群体中因随机分布而同时出现的概率,称这样的两个位点处于LD状态。连锁不平衡这一现象的出现是由于基因的突变或重组形成的,理论上而言,LD强度与两个SNP间的-14-哈尔滨工业大学工学硕士学位论文距离
6、有关,距离越小发生重组的机会就越小,LD强度就越强,反之则LD强度比较弱。QTL定位研究正是利用标记与QTL之间的LD关系在遗传标记周围定位可能潜在的QTL。LD度量的是位点间单倍型频率的实际观测值和期望值之间的差异,假设染色体上有两个SNP位点A,B(存在连锁关系,其等位基因分别为A、a和B、b,4个等位基因的频率分别为A、B、a、b,4种单倍型AB、aB、ab和Ab的频率分别为AB、aB、ab和Ab,多种不同的统计方法被用来计算两个等位基因位点间的连锁不平衡水平,即LD值得情况,但最常用的是r2和D′,其
7、计算公式分别为:r2Dab21)ABa(2-bDDab2min,forDab0;AbaB(2-2)DDab2min,forDab0;ABab其中D是一个与频率没有关系的量,r2则是与频率相关的量,两者的取值范围是0~1,包括0和1,不同取值的含义分别为:①=1,两位点之间完全LD,即两个位点完全连锁不平衡,两位点间没有重组事发生,两位点组成的单倍型最多出现其中的三种;②=0,两位点之间无LD,即连锁平衡,两位点组成的四种单倍型等概率出现;③0.33,被认为是强LD的。图2-4中的三个图展示了三种特殊情况下的L
8、D强度和SNP位点基因型情况。图2-4不同SNP基因型条件下的LD强度-16-哈尔滨工业大学工学硕士学位论文1.5、QTL的概念itativetraits)是指受多基因控制、F2呈连续变异、且其表型易受环境条件变化影响的性状,农作物中许多重要的性状如株高、产量、品质等均属于数量性状。数量性状位点(QTL)指的是控制数量性状的基因在基因组中的位置。数量基因具有加性效应、部分显性效应、显性效应、超显性效
