第六章 细 胞 核

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1、第六章细胞核[学习目标]1．掌握核被膜与核孔复合物的结构特点，理解核孔复合物的转运机制。2．掌握染色质的结构组成与装配。3．明确染色体的浓缩、包装机理，了解其生物学意义。细胞核是细胞中最大、最重要的细胞器，是细胞遗传性和细胞代谢活动的控制中心。所有真核细胞，除高等植物韧皮部成熟的筛管细胞和哺乳动物成熟的红细胞等极少数特例外，都含有细胞核。如果失去细胞核，一般来说最终将导致细胞死亡。原核细胞不具有典型的核结构，如细菌具有一个没有核膜包围的核区。在细胞生命周期中，细胞核交替地处于两种状态——间期核与分裂相的核。细胞核的大小一般为1～10μm，最小的不到1μm，而最大的核如苏铁科某种植物卵细

2、胞核直径可达500～600μm，动物细胞的核一般为10μm左右。通常一个细胞一个核，哺乳动物的肝细胞可有双核，破骨细胞有6～50个细胞核，高等植物的毡绒层细胞含有2～4个核。这些多核细胞大部分为核分裂后未进行细胞分裂所致，也有部分细胞融合后形成多核细胞，如肌细胞。细胞核的主要结构包括核被膜、核仁、核基质、染色质、核纤层等部分，它们相互联系和依存，使细胞核作为一个统一的整体发挥其重要的生理功能(图6-1、图6-2)。第一节核被膜与核孔复合体一、核被膜核被膜位于间期细胞核的最外层，是细胞核与细胞质之间的界膜。核被膜在普通光学显微镜下不能显示其结构，在电子显微镜下才能观察到其精细结构。核被膜

3、能使细胞核内环境的温度、压力、pH和化学成分维持相对恒定，使其成为细胞中一个相对独立和稳定的系统。一方面核被膜构成了核、质之间的天然选择性屏障，将细胞分成核与质两大结构与功能区域。DNA复制、RNA转录和加工在核内进行，蛋白质翻译局限在细胞质中，减少了相互干扰，从而使细胞的生命活动更加有序和高效。另一方面核被膜并不是完全封闭的，核质之间进行着频繁的物质、信息交流。核被膜(图6-3)由内、外两层平行但不连续的单位膜组成，每层单位膜的厚度约为7.5nm。面向胞质的一层为核外膜，表面常附有大量的核糖体颗粒，并且常与糙面内质网相通连。所以核外膜也可以看做是糙面内质网的一个特化区域。面向核质的一

4、层为核内膜，表面光滑，没有核糖体颗粒附着，但紧贴其内表面有一层致密的纤维网络结构，即核纤层，使核膜具有一定的强度，维持核的形状。间期核内有很多染色质丝与核内膜相连。在两层膜之间有宽约20～40nm的透明腔隙，称为核周间隙，与内质网腔连通。核周间隙充满着液态不定形物质。在内、外核膜上有相互融合形成环状开口的核孔(nuclearpore，NP)，核孔由至少50种不同的蛋白质构成，称为核孔复合体(nuclearporecomplex，NPC)。一般哺乳动物细胞平均有3000个核孔。细胞核活动旺盛的细胞中核孑L数目较多，反之较少。如蛙卵细胞每个核可有37.7×106个核孔，但成熟后细胞核仅有1

5、50～300个核孔。二、核孔复合体1．结构模型从发现核孔复合体以来，不断有新的结构模型提出，综合近年来提出的核孔复合物新的结构模型(图6-4、图6-5)，可见该复合物由环、辐、栓等结构亚单位组成。(1)胞质环又称外环，位于核孔边缘的胞质面一侧，在环上有8条纤维对称分布伸向胞质。(2)核质环又称内环，位于核孔边缘的核质面一侧，比外环结构复杂，在环上也有8条纤维对称分布伸向核内，并且在纤维末端形成一个直径为60nm的小环，使核质环就像一个“捕鱼笼”。(3)辐由核孔边缘伸向核孔的中央，呈辐射状八重对称，结构较复杂。(4)栓又称中心栓，位于核孔中心，也被称作转运器，可能与核质间物质交换有关。2

6、．功能核孔复合体在功能上可被认为是一种特殊的跨膜运输蛋白复合物，并且是一个双向性、双功能的亲水性核质交换通道。双向性是指核孔复合体既介导蛋白质的入核转运，又介导RNA、核糖核蛋白体(RNP)的出核转运；双功能是指它有被动扩散和主动运输两种运输方式。(1)通过核孔复合体的被动扩散核孔复合体亲水通道的有效直径为9～10nm，即离子、小分子以及直径小于10nm的物质原则上可以自由通过。(2)通过核孔复合体的主动运输生物大分子的核质分配主要是通过核孔复合体的主动运输完成的，具有高度选择性，表现在：①运输颗粒大小的选择，主动运输的功能直径比被动运输的大，核孔复合体的有效直径的大小是可以被调节的；

7、②通过核孔复合体的主动运输是一个信号识别与载体介导的过程，并且需要有能量供应；③通过核孔复合体的主动运输具有双向性，即核输入与核输出。[相关链接]亲核蛋白近年来对亲核蛋白的入核转运研究进展较快。亲核蛋白是指在细胞质内合成后，需要或能够进入细胞核内发挥功能的一类蛋白质。核质蛋白是一种亲核蛋白质，在非洲爪蟾卵母细胞核中含量丰富。用蛋白水解酶有限水解，可得到其头部片段(N端)和尾部片段(C端)。将带有放射性标记的完整核质蛋白及头部片段、尾部片段分别注