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时间:2017-11-07
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1、第六章氮素循环和有机氮矿化第一节氮素循环一、氮素在自然界的存在形式及其生物循环1、存在形式气态N:N2,N2O无机态N:NO3-、NO2-(氧化态)、NH4+(还原态)有机态N:各种含氮有机物,如蛋白质、氨基酸、含N碱基、氨基糖聚物等。2、生物循环反硝化作用生物固氮作用硝酸盐还原作用亚硝化作用硝化作用二、氮在地球上的分布与转化岩石圈中的氮大气中的氮水圈中的氮(以海洋为例)主要存在于地壳、地幔的火层岩中,N含量占地球总N量的97.8%,主要成分是NH4+,因其存在于岩石的晶格中,不能被植物利用。N2,构成大气体积的78%,占地球总N量的1.9%;大气中吸附在尘土上的氮化物有NH4+、NO3-
2、以及颗粒状的有机氮化物,含量很小。岩石圈中的氮大气中的氮水圈中的氮(以海洋为例)水圈中N的平衡:海洋中N的来源:大气和陆地每年海洋中新形成的N量:7.8×1010kg支出有机含氮物沉到海底8.6×109kg反硝化作用7.0×1010kgN2,NH4+,NO3-,有机氮化物;以N2为主,占水域中总N量的97%。生物圈中的氮(以土壤为例)以有机态N为主(3.0×1014kg),其次是被粘土颗粒吸附的NH4+(1.6×1013kg)不同类型的土壤中含氮量差异较大。一般含有机质多的粘土、壤土含N量较多;砂性土壤含N量较低。在土壤中进行年循环转化的N中约95%是在土壤-微生物-植物体系之内进行,N在
3、土壤中平均滞留时间为175年,在腐殖质中N平均滞留1000年左右。吸入土壤中N的主要来源是大气(生物固氮形成NH4+进入土壤,139×109kg/年)降雨沉降大气中含N化合物(121~239×109kg/年)施肥反硝化作用(NO3-→N2)氨的挥发NO3-的淋溶支出土壤中N的得失生物圈中的氮(以土壤为例)第二节有机氮的矿化一、有机氮矿化及生物固结作用有机氮矿化:有机态N经微生物分解,形成无机态N(NH4+,NO3-)的过程。生物固结作用:微生物将有机N矿化后的产物吸入体内,形成细胞的各种含N有机物的过程。二、土壤中有机N种类和含量种类含量蛋白质N:蛋白质,多肽,氨基酸非蛋白质N:尿素,尿酸
4、,氨基糖聚合物(如肽聚糖,几丁质)有机氮中以蛋白质为主,含量为20~50%三、有机质氮的分解——氨化作用微生物分解有机物释放NH4+(NH3)的过程。氨化微生物:分解蛋白质能力强的并释放出NH3的微生物。氨化作用酸性到中性有水环境中,NH4+形式存在;碱性环境中NH3释放到空气中NH2CONH2+H2O2NH3+CO2尿素酶尿素蛋白质的氨化参与蛋白质氨化的微生物有细菌、放线菌、真菌。将蛋白质氨化释放NH4+的细菌称为氨化细菌。种类:好气——霉状、枯草芽孢杆菌兼性——荧光假单胞菌,节杆菌,色杆菌,蜡状、肠膜芽孢杆菌厌气——芽孢梭菌(以腐败芽孢梭菌为主)参与蛋白质氨化的放线菌:15~17%,以
5、小氮孢菌,诺卡氏菌为主。参与蛋白质氨化的真菌:青霉、曲霉、毛霉、根霉、木霉、交链孢霉,是酸性土壤中进行氨化作用的优势属种。蛋白质的氨化蛋白质氨化的生化途径好气厌气氨基脱羧酶蛋白质多肽肽酶胨水解氨基酸RCH•NH2(胺)水解蛋白质多肽肽酶胨水解氨基酸脱氨基NH3+CO2水解胨:蛋白部分水解生成的各种衍生物氨基糖及其多聚体的氨化氨基糖大量为多聚体,如肽聚糖、胞壁酸、几丁质等。以几丁质为例几丁质的结构单体:N-乙酰葡萄糖胺通过β-1,4糖苷键相连的含N多聚体。分解几丁质的微生物:细菌,放线菌,真菌,以放线菌为主(90~99%)。放线菌:链霉菌,诺卡氏菌,小单孢菌,孢囊链霉菌属中的种。真菌:木霉,
6、轮枝孢霉细菌:好气:嗜几丁质杆菌,几丁质色杆菌,枯草杆菌兼厌气:大肠杆菌,链球菌厌气:芽孢梭菌,阴沟气杆菌分解几丁质的生化过程几丁质几丁质酶寡聚糖几丁二糖几丁二糖酶N-乙酰葡萄糖胺脱酰基葡萄糖+乙酸脱氨基葡萄糖+NH3NH4+很容易被植物和微生物同化,合成氨基酸和含氮化合物谷氨酸合成酶/谷胺酰胺合成酶作用下,把氨气加入到有机物上(铵离子浓度低,水生细菌参与)或在α-酮-羧酸分子上直接氨基化形成氨基酸环境条件对氨化作用的影响水分温度pHC/N的影响土壤持水量50~70%,有利于氨化作用的进行。氨化作用适宜温度为25~32℃中性条件的氨化作用大于酸性条件最适pH7.2~7.4碱性条件下形成的N
7、H3易挥发(pH>8)有机N化物C/N=25:1,土壤得不到多余的无机N;C/N<25:1,土壤得到多余的无机N;C/N>25:1,土壤有无机N的损失。第三节硝化作用微生物将氨氧化为硝酸的生物学过程一、硝化作用的底物和产物1.硝化作用的底物是NH4+,但NH3的离子化高度依赖环境中的pHpH6.07.08.09.0NH3/NH4+0.11.010.050.02.硝化作用的产物NO2-NO3-N2ONH4+O2NO2-硝化
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