影响光合作用的因素

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1、第六节影响光合作用的因素一、光合速率及表示单位Ø光合速率通常是指单位时间单位叶面积的CO2吸收量或O2的释放量，也可用单位时间单位叶面积上的干物质积累量来表示。表观光合速率或净光合速率:通常测定光合速率时没有把呼吸作用(光、暗呼吸)以及呼吸释放的CO2被光合作用再固定等因素考虑在内，所测结果;总光合速率或真光合速率:表观光合速率加上光、暗呼吸速率光合速率测定方法CO２+H２O光叶绿体(CH２O)＋O２CO2吸收量干物质积累量O2释放量红外线CO2气体分析仪改良半叶法氧电极法μmolCO2·m-2·s-1mgDW·dm-2·h-1

2、μmolO2·m-2·s-11μmol·m-2·s-1=1.58mg·dm-2·h-1红外线CO2气体分析仪LI-6200光合作用分析系统LCA-4光合作用分析系统二、内部因素(一)叶的发育和结构1.叶龄新长出的嫩叶，光合速率很低。光合速率随叶龄增长出现“低—高—低”的规律Ø但随着幼叶的成长，叶绿体的发育，叶绿素含量与Rubisco酶活性的增加，当叶片长至面积和厚度最大时，光合速率通常也达到最大值，以后，随着叶片衰老，叶绿素含量与Rubisco酶活性下降，以及叶绿体内部结构的解体，光合速率下降。2.叶的结构Ø叶的结构如叶厚度、栅

3、栏组织与海绵组织的比例、叶绿体和类囊体的数目等都对光合速率有影响。叶的结构一方面受遗传因素控制，另一方面还受环境影响。ØC4植物的叶片光合速率通常要大于C3植物，这与C4植物叶片具有花环结构等特性有关。叶的横断面与叶面平行切片栅栏组织细胞细长，排列紧上表皮密，叶绿体密度大，叶绿素含量高，致使叶的腹面呈深绿色，且栅栏细胞其中Chla/b比值高，光合活性也高，而海绵组织中情况则相反。海绵组织细胞(二)光合产物的输出Ø光合产物(蔗糖)从叶片中输出的速率会影响叶片的光合速率。Ø例如，摘去花、果、顶芽等,邻近叶的光合速率?；Ø摘除其他叶片

4、，只留一张叶片与所有花果，留下叶的光合速率?Ø对苹果等枝条环割，使环割上方枝条上的叶片光合速率?Ø光合产物积累到一定的水平后会影响光合速率的原因：(1)反馈抑制。(2)淀粉粒的影响。三、外部因素(一)光照直接制约着光合速率的高低Ø光能，叶绿素、叶绿体以及正常叶片形成，光合酶的活性与气孔的开度等。Ø光照因素中有光强、光质与光照时间光诱导的气孔开启(每隔5分钟拍1张)1.光强(1)光强-光合曲线图26是光强-光合速率关系的模式图。暗中叶片不进行光合作用，只有呼吸作用释放CO2(图26中的OD为呼吸速率)。光补偿点光饱和点图26光强-

5、光合曲线图解A.比例阶段；B.比例向饱和过渡阶段；C.饱和阶段Ø在低光强区，光合速率随光强的增强而呈比例地增加(比例阶段，直线A)；当超过一定光强，光合速率增加就会转慢(曲线B)；当达到某一光强时，光合速率就不再增加，而呈现光饱和现象。以后的阶段称饱和阶段(直线C)。Ø比例阶段中主要是光强制约着光合速率，而饱和阶段图26光强-光合曲线图解中CO2扩散和固定速率是主要A.比例阶段；B.比例向饱和过渡阶段；C.饱和阶段限制因素。Ø不同植物的光强-光合曲线不同，光补偿点和光饱和点也有很大的差异。Ø光补偿点高的植物一般光饱和点也高，Ø草

6、本植物的光补偿点与光饱和点通常要高于木本植物；Ø阳生植物的光补偿点与光饱和点要高于阴生植物；ØC4植物的光饱和点要高于C3植物。图27不同植物的光强光合曲线(2)强光伤害—光抑制光抑制机理一般认为光抑制主要发生在PSⅡ。按其发生的原初部位可分为：受体侧光抑制常起始于还原型QA的积累。还原型QA的积累促使三线态P680(P680T)的形成，而P680T可以与氧作用(P680T+O2→P680+1O2)形成单线态氧(1O2)；供体侧光抑制起始于水氧化受阻。由于放氧复合体不能很快把电子传递给反应中心，从而延长了氧化型P680(P680

7、+)的存在时间。Ｐ680+和1O2都是强氧化剂，如不及时消除，它们都可以氧化破坏附近的叶绿素和D1蛋白，从而使光合器官损伤，光合活性下降。保护机理Ø植物有多种保护防御机理，用以避免或减少光抑制的破坏。如：Ø(1)通过叶片运动，叶绿体运动或叶表面覆盖蜡质层、积累盐或着生毛等来减少对光的吸收；Ø(2)通过增加光合电子传递和光合关键酶的含量及活化程度，提高光合能力等来增加对光能的利用；Ø(3)加强非光合的耗能代谢过程，如光呼吸、Mehler反应等；Ø(4)加强热耗散过程，如蒸腾作用；Ø(5)增加活性氧的清除系统，Ø如SOD、谷胱甘肽还

8、原酶等的量和活性；Ø(6)加强PSⅡ的修复循环等。Ø在光作抑物制生引产起上的破，坏保与证自作身物的生长修良复好过，程使是叶同片时的发光生合的速，率两维个持相较反高过的程水的平相，对加速强率对决光定能光的抑利制用程，度这和是对减光轻抑光制抑的制忍的耐前性提。。Ø同