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时间:2018-07-08
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1、植物水涝胁迫研究进展摘要:本文概述了植物水涝胁迫的国内外研究现状及进展,介绍了水涝胁迫对植物的主要危害,阐述了植物对耐涝的适应性机理,提出并讨论了在植物耐涝方面有待进一步探讨和研究的问题,以期为该领域的研究提供一定的参考。关键词:水涝胁迫适应性机理研究进展 按照Levitt的分类,水分胁迫包括干旱胁迫(水分亏缺)和水涝胁迫(洪涝)。水涝胁迫对植物产生的伤害称为涝害。涝害是世界上许多国家的重大灾害。随着全球环境的不断恶化,生态系统严重破坏,全球气候异常加剧,雨量分布极不均衡,局部地区水灾不断,土壤淹水现象更是极为常见,世界各国都非常重视防涝抗洪、水土保持等问题的研究。我国也是一个
2、洪涝灾害比较严重的国家,大约有2/3国土面积存在不同程度的涝害,危害极大。认识植物对水涝胁迫响应的机理,揭示其适应机制,从而合理地选择和定向培育耐涝性品种,减轻淹水对农业生产的危害,对于我国的农业生产具有重要的理论和现实意义。一、水涝胁迫对植物的危害植物对水的需求是有一定限度的,水分过多或过少,同样对植物不利,水分亏缺产生旱害,抑制植物生长;土壤水分过多产生涝害,植物生长不好,甚至烂根死苗[1]。涝害会影响植物的生长发育,尤其是旱生植物在水涝情况下其形态、生理都会受到严重影响,大部分维管植物在淹水环境中均表现出明显的伤害,甚至死亡。但涝害对植物的危害主要原因不在于水自身,而是由于水分过多所诱
3、导的次生胁迫而造成的。1.水涝胁迫对植物细胞膜的影响当植物处于水涝状态时,细胞内自由基的产生与清除之间的平衡遭到破坏,造成自由基的积累从而破坏膜的选择透性。晏斌等研究后认为,在涝渍胁迫下玉米体内正常的活性氧代谢平衡破坏,首先是SOD活性受抑制,导致O2-增生。故认为叶片的涝渍伤害可能主要是过量O2-积累产生MDA,引起蛋白质、核酸分子发生交联反应和变性、破坏膜和生物大分子物质,加快了衰老速度[2]。魏和平等以玉米为材料,研究淹水条件下叶片细胞超微结构的变化,发现首先液泡膜内馅逐渐松驰,叶绿体向外突出一个泡状结构,随后进一步破坏解体,且叶绿体结果破坏在液泡膜出现破裂之前,其次是线粒体、细胞核解
4、体。后二者的破坏是淹水缺水造成还是细胞死亡过程中消化酶所致,尚须进一步研究。2.涝害对植物物质代谢的影响(1)水涝对植物光合作用的影响土壤淹水后,不耐涝植物的光合速率迅速下降。虽然在一定时间内,甚至在较长时间内淹水并不引起植株叶片水分亏缺,有时还会提高叶片的水势,但仍会很快引起气孔关闭,叶片CO2扩散的气孔阻力增加。随淹水时间的延长,叶绿素含量下降,叶片早衰、脱落。土壤淹水不仅降低光合速率,光合产物的运输也有所下降[3]。渍水下净光合速率与产量的变化显著正相关,可作为耐涝性选择指标。淹水下,植物光呼吸酶活性受影响,光呼吸加强.水分胁迫下光呼吸具有特殊的防止光抑制作用,通过CO2循环有效耗散过
5、剩能量,从而保护植物在逆境下的光抑制。(2)水涝对植物呼吸作用的影响涝害减少了植物组织与土壤间的气体交换,导致根部区域形成缺氧或厌氧环境,这是涝害各种反应中的主要决定因子。由于土壤中的氧气迅速亏缺,引起土壤和厌氧微生物产生了许多对植物有害的物质,这些有害物质将随着淹水的不同程度影响着植物的正常生长和发育。另外,植物体内淹水缺氧,导致根部厌氧代谢产生的乙醇、乙醛等物质对细胞具有毒性,对蛋白质结构造成破坏;产生的乳酸及液泡H+外渗等原因会导致细胞质酸中毒;发酵还会使线粒体结构破坏,细胞能荷下降,细胞中氧自由基增加,保护酶如SOD,POD等活性下降,质膜透性剧增,导致细胞严重的厌氧伤害[4].(3
6、)根际缺氧对矿质营养的影响缺氧条件下,植物对土壤中矿质元素的吸收大大减少,主要原因是在缺氧条件下植物只能利用无氧呼吸产生的能量,无氧呼吸产生能量比有氧呼吸少得很多,必然会降低根系细胞ATP的浓度,削弱了根系主动吸收矿质的能力。在缺氧条件下,植物的蒸腾作用降低,蒸腾流流速减慢,矿质元素从根系运输到地上部分的数量减少;另外,缺氧条件下,土壤气体交换受阻,土壤中CO2浓度增大,氧气相对减少,好气性微生物数量减少,厌气性微生物增多,使土壤酸度增大,改变了土壤微环境,最后导致土壤矿质元素有效状况的改变,从而影响植物根系对有效矿质的吸收和积累。由于氧气亏缺导致土壤氧化还原电势降低,使某些离子还原成更可溶
7、更有毒的形式(如硫化物H2S,FeS)。从而使细胞生理机能下降,从而引起根腐和木质化。3.根际缺氧对植物激素的影响土壤淹水后改变了植物内源激素的合成和运输,植株根内GA和CTK合成受阻,加剧叶片衰老和脱落。逆境条件下植物体内乙烯含量增加。一些研究者认为是缺水植物体内氧分压降低,诱导根中ACC合成基因促进根中ACC的合成,ACC随蒸腾液流由根系向地上部分运输,地上部分的ACC在通气条件下转变为乙烯[5]。近来已
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