蛋白激酶与植物渗透胁迫耐受研究进展

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1、http://www.paper.edu.cn1蛋白激酶与植物渗透胁迫耐受研究进展杨靓，高鹏，朱延明东北农业大学生命科学学院，哈尔滨（150030）E-mail：yangliang_neau@yahoo.com.cn摘要：蛋白激酶是一类能使其他蛋白质磷酸化的酶。在植物中，蛋白激酶几乎参与植物生命周期中一切生理调节过程。渗透胁迫是植物生长发育过程中常见的非生物胁迫，植物对渗透胁迫耐受的机理一直是研究的重点。本文着眼于植物渗透胁迫反应，详细介绍了分裂原激活蛋白激酶（MAPK）、钙依赖而钙调素不依赖的蛋白激酶（CDPK）、受体蛋白激酶（RPK）、核糖体蛋白激酶、转录调控蛋白激酶等多种

2、蛋白激酶在植物逆境信号识别与转导中的作用，综述其研究进展及前景。分析了当前在植物抗渗透胁迫蛋白激酶研究中存在的问题，进而对解决问题的途径进行了探讨。关键词：渗透胁迫；蛋白激酶；信号转导中图分类号：Q71.引言[1]cdc2ferreira等在拟南芥中发现了P34蛋白激酶同系物之后，植物蛋白激酶的研究开始得到重视，虽然植物蛋白激酶的研究起步较晚，但是借助其他物种中蛋白激酶的研究平台，其发展速度较快。目前的研究表明，蛋白激酶基因在植物中广泛存在，据估计，蛋白激酶基因约占植物结构基因的1%-3%。植物中的蛋白激酶大都属于丝/苏氨酸类蛋白激酶，在植物[2]体内是信号传递的重要载体，它们

3、通过催化功能蛋白的磷酸化，导致其构象发生改变，从而调节植物的生长、发育、自交不亲和、雄性不育、抗逆和抗病等多种生理过程。2.蛋白激酶的分类对于激酶的分类，有不同的方法，其中一种以其底物蛋白被磷酸化的不同位点分为3类：（1）丝/苏氨酸（Ser/Thr）蛋白激酶；（2）酪氨酸（Tyr）蛋白激酶；（3）组氨酸（His）蛋白激酶；（4）色氨酸（Try）蛋白激酶；（5）天冬氨酰基/谷氨酰基（Asp/Glu）蛋白激酶。目前植物中发现的蛋白激酶以前3类为主。而根据催化区氨基酸序列的相似性，又可将其[2]分为5大组：AGC组、CaMK组、CMGC组、PTK组和其它组，如下表。表1植物中蛋白激酶

4、的分类Table1Classificationofkinasesfromplant蛋白激酶组别蛋白激酶小类特性与功能2+AGC组AGC直接或间接接受cAMP，cGMP，Ca等第二信使信号CDPK多数本身即含有CaM结构域，依赖Ca2+CaMK组但不需要额外的CaM、磷脂或二酰基甘油脂，有三种类型，即1、可溶性的；2、膜结合的；3、细胞骨架结合的。参与调节细胞内外与钙水平变化有关的过程SNFILK类似酵母SNF1，可调节氮代谢，受ABA，水分胁迫诱导或受光、细胞分裂素、营养亏缺等刺激1本课题得到国家自然科学基金（项目编号：30570990）和省科技厅重大攻关项目（项目编号：GA0

5、6B103-3）的资助。-1-http://www.paper.edu.cnCMGC组CDK具有保守的PSTAIRE序列，受其他蛋白激酶调节（被修饰部位为Thr），具有调节细胞周期的作用MAPK修饰部位为Ser-X-Tyr和Thr-X-Tyr受生长素调节或受干旱，冷刺激诱导GSK3可调节生长发育，有的能使本身的Ser、Thr和Tyr磷酸化，即自身磷酸化CKⅡ调节基因表达、复制和细胞分裂。由催化亚基α，调节亚基β组成，可形成单体和多聚体PTK组PTK酪氨酸蛋白激酶类，催化底物酪氨酸残基磷酸化，使其产生生物学功能其它组RLK与受体类似，跨膜或直接与膜上受体相连，有的受乙烯刺激，有的

6、与自交不亲和有关，有的参与病原反应，有的对杀虫剂敏感CTR1类似于Raf，具有MAPK作用，受乙烯调节Ts1调节器官原基发端与发育3.蛋白激酶的结构迄今为止发现的所有蛋白激酶，虽然其种类不同，作用方式和功能千差万别，其作用底物也多种多样，然而在它们的催化区域都具有相似的氨基酸序列。通过对蛋白激酶氨基酸序[3]列的保守性分析发现，催化功能域由大约250～300个氨基酸残基构成，包括12个亚区。不同类型蛋白激酶的区别主要集中在Ⅵ、Ⅷ、Ⅸ亚域，例如：第Ⅵ区丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶的保守序列为：Asp-Leu-Lys-Pro-Glu-Asn，而酪氨酸蛋白激酶的保守序列则为：Asp-Leu

7、-Arg-Ala-Asn或Asp-Leu-Ala-Ala-Arg-Asn。如果找到同一家族特有编码基因的保守序列，就可以设计探针在cDNA或基因组文库中筛选其他家族成员；也可以目标蛋白激酶[4]编码基因的保守序列，设计PCR引物，获取其同源基因。蛋白激酶对于底物蛋白中丝氨酸（Ser）、苏氨酸（Thr）等氨基酸残基的磷酸化是有选择性的，往往只使特定部位的残基磷酸化，这种选择性取决于蛋白激酶可以识别的一个保守序列，蛋白激酶对靶位点的识别是由其附近的蛋白质一级结构所决定。远距离的氨基酸及蛋白质的高