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时间:2021-04-24
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1、昆虫滞育及其调控第一节滞育的概念在自然生态体系中,空间和时问是可变的,温度、湿度、光照、食物群体大小及相互关系等因素是在空间中不断变化。昆虫在这样的环境中反复面临着不利于发育及不适合繁殖的时间历期等问题,为了渡过这种不适合生存的空间和时间,昆虫已进化到了具有巧妙的生活习性和生理反应的适应。其中重要的策略之一就是滞育(Diapause).滞育研究的历史已经有一个多世纪了.滞育是一种不能发育的生理状态,它能使有机体在不利的一个时期内更容易生存。当有机体进入滞育时,它一定是在其确定的时期内保持滞育状态而不管周围环境条件的变化。Lavemezu等(1986)将滞育描写为
2、当昆虫面临极其恶劣或不利的环境时,通过遗传手段所采取的一种预定的生存策略.将前者的定义作了进一步的补充和完善.因为滞育是可遗传的.第三节外界环境对滞育的影响在许多种昆虫中,光周期是诱导、维持和终止滞育的主要因素。而温湿度与食料只是起着辅助和伴随作用。一般而言,光周期是引起滞育的最有力的环境刺激,我们在亚洲玉米螟中也获得了直接的证据。在冬滞育昆虫中,通常日照逐渐缩短,温度逐渐降低是诱导滞育的主要因素,而夏滞育昆虫则相反。光周期之所以诱导许多昆虫发生滞育,因为光周期的年变化比温度的年变化更有规律性,它的年变化是逐日地,有规律地增加或减少的.而温度的年变化是波动地增加
3、或下降的.由于昆虫种类广,变化大。因此,它们对环境的适应方式不尽相同。在某些种类中,温湿度和食料也起着主导作用,如棉红铃虫是由湿度引起滞育,低温也能使棉铃虫滞育。第四节昆虫对外界环境的感受机理昆虫是如何接受外界环境信息的?或者说,它是通过什么途径来接受光刺激呢?研究表明许多昆虫并非通进单眼和复眼,而是通过脑中枢直接感受外界光照刺激。昆虫脑对光周期的反应包括四个部分:1)感受器:将得到的信息转移到系统中.2)光周期生理钟:测量光信号的持续时间,划分光/暗周期为长日照或短日照.3)光周期计算器:在个体发生的敏感期阶段,储存和计算光周期.4)在固定的时间里,接受的信息
4、转移到效应系统;效应系统根据激素产生的置决定光周期的反应以及发育方式(滞育或非滞育).第五节昆虫滞育的类型及调控1、卵滞育的调控对昆虫卵滞育研究和了解最多的是家蚕。1952年Fukuda和Hasegwa曾通过器官移植实验发现滞育型的蛹和成虫中,咽下神经节(SG)分泌滞育激素(DH).而在非滞育型昆虫中SG是不活动的。之后发现,活动的SG较之不括动的SG具有更多的神经分泌细胞和更大的细胞质颗粒,从蛹到成虫的发育过程及滞育卵的诱导过程是通过DH调控的,DH又通过SG合成和释放。目前,对家蚕卵滞育的研究主要集中在体内生理生化的代谢、DH的作用方式以及分子生物学方面的研
5、究。家蚕从蛹到成虫的发育时期,DH的分泌引起卵巢中糖原的增加以及脂肪体糖原及血淋巴海藻糖的降低。这是由靶器官-----卵巢的反馈作用实现的。通过体外实验发现,Ca2+对于DH村澈海藻糖酵的活性是必需的,从而引起海藻糖进入卵巢。在卵巢发育的过程中,海藻糖在糖原台戚中起着重要的作用。DH是对特定阶段的滤泡细胞发生作用.滤泡细胞膜上具有DH受体,与DH结合后,通过cGMP引起膜上海藻糖酶的活化,使血淋巴中海藻糖转化为葡萄糖。后者经载体运送到细胞质中形成糖原。2、幼虫与蛹滞育的调控幼虫和蛹滞育的昆虫在滞育前的幼虫阶段具有对光特别敏感的反应,在此期间的这种敏感性,敏感期.
6、昆虫在敏感期内积累和储存环境信息。不同的昆虫具有不同的敏感期,根据Saunders(1982)的统计,已搞清楚了15个目的328种昆虫的敏感期。幼虫与蛹滞育主要是通过蜕皮激素的暂时下降来实现的.过去一直认为,昆虫的滞育是脑神经内分泌系统失去活性而引起激素缺乏来实现的,但许多研究已证实昆虫的滞育并非是激素缺乏的结果。如Beck(1968)曾在欧洲玉米螟的研究中发现,滞育幼虫具有活动的脑神经分泌系统,西南玉米杆草螟的滞育幼虫中具有较高的JH滴度。这使得人们对滞育的调节概念发生了变化。大多数昆虫促前胸腺激素(PTTH)的缺乏是导致幼虫和蛹滞育的关键.PTTH的缺乏进一
7、步抑制前胸腺合成和释放蜕皮激素.脑-咽侧体-前胸腺被认为是控制滞育的功能单位。通过对滞育幼虫和滞育蛹蜕皮激素的测定发现,在整个滞育期间有一个很低的蜕皮激素滴度,将蜕皮激素类似物注射到滞育虫志后,刚昆虫停止滞育,开始发育正。可见,在许多昆虫中,蜕皮激素的有无对滞育的发生起着直接的、关键的作用。由于昆虫种类繁多,滞育所涉及的激素调控机制也不尽相同。主要有两种途径调节PTTH和蜕皮激素的滴度。一类是一些幼虫的滞育,如西南玉米杆草螟,二化螟等昆虫由脑中枢神经分泌细胞产生促咽侧体激素(AT),AT引起咽侧体分泌保幼激素(JH)。JH的存在抑制脑神经分泌PTTH的合成,从而
8、抑制前胸腺产生蜕皮激素,
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