植物逆境生理.doc

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1、第十章植物的逆境生理（5学时）前面各章主要讨论正常生理，即植物在适宜条件下的生命活动。植物在自然界经常遇到环境条件的剧烈变化，其幅度超过了适于植物正常生命活动的范围，这些对植物生命活动不利的环境条件统称为逆境（Stress）。据统计，地球上比较适宜于栽种作物的土地还不足10%，其余为干旱、半干旱、冷土和盐碱土。我国有近465万km2，即占国土面积48%的土地处于干旱、半干旱地区。因此，研究植物在不良环境下生命活动规律及忍耐或抵抗生理，对于提高农业生产力，保护环境有现实意义。逆境生理（Stressphysiology）就是研究植物在逆境条件下的生理反

2、应及其适应与抵抗逆境的机理的科学。逆境种类很多，包括物理的、化学的和生物的。任何一种使植物体产生有害变化的环境因子均称胁迫（Stress），如温度胁迫、水分胁迫、盐分胁迫等。在胁迫下植物体发生的生理生化变化称为胁变（Strain）。胁变的程度不同，程度轻而解除胁迫以后又能恢复的胁变称弹性胁变；程度重而解除胁迫以后不能恢复的胁变称塑性胁变。植物的抗逆性可用胁迫与胁变的比值表示，即植物抗逆性的强弱取决于外界的胁迫强度和植物对胁迫的反应程度，同样胁迫程度下植物胁变的程度取决于遗传潜力和抗性锻炼的程度。抗性锻炼是指植物在逆境下逐渐形成的对逆境的适应与抵抗能

3、力。例如，越冬植物由于秋季温度越来越低，经受了锻炼，能忍受严寒而安全越冬。如在夏末秋初突然给予低温处理就会死亡。植物对逆境的适应与抵抗方式主要有：避性（escape），即植物的整个生长发育过程不与逆境相遇，逃避逆境危害。例如，生长在沙漠中的“短命植物”，利用夏季降雨的有利条件迅速完成生活史，然后，以种子渡过严酷的干旱逆境。御性（avoidance），即植物具有防御逆境的能力，以抵御逆境对植物的有害影响，使植物在逆境下仍维持正常生理状态。如植物御旱机理中的根系发达、叶片变小、蒸腾降低等都具有防御植物失水的作用。耐性（tolerance），即植物可通过

4、代谢反应阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其在逆境下仍保持正常的生理活动。一般来说，在可忍耐范围内，逆境所造成的损伤是可逆的，即植物可恢复其正常生长；如超出可忍耐范围，损伤是不可逆的，完全丧失自身修复能力，植物受害甚至死亡。第一节植物的抗寒性低温对植物的危害可分为：冻害和冷害。冻害，即冰点以下的低温使植物体内结冰，对植物造成的伤害。冷害，即冰点以上低温对植物造成的伤害。把植物对低温的适应与抵抗能力称为抗寒性。一、冻害与冻害的生理冻害在我国的南方和北方均有发生，尤以西北、东北的早春和晚秋以及江淮地区的冬季、早春危害严重。温度下降到什么程度能够引起冻

5、害，因植物种类、器官、发育期和生理状态而异。通常越冬作物，如小麦、大麦等，可忍耐―7~―12℃低温；一些针叶树、白桦可渡过―45℃左右的低温。一般来说，植物遭受冻害的程度，除与降温幅度有关外，还与降温持续时间、化冻速度等有关。降温幅度大、结冰时间长、化冻速度快，植物受害严重；如果缓慢结冰与缓慢化冻，植物受害则轻。植物受冻害后，细胞失去膨压，组织疲软，叶片犹如烫伤，叶片变褐，最终干枯死亡。（一）结冰伤害的类型及其原因结冰伤害的类型主要有：细胞间结冰和细胞内结冰。1．细胞间结冰伤害通常温度缓慢下降时，细胞间隙中的水分结成冰，即所谓胞间结冰。细胞间隙结冰

6、会降低细胞间隙的蒸汽压，周围细胞的水蒸气便向细胞间隙的冰晶体凝聚，逐渐加大冰晶体的体积。失水的细胞又从周围的细胞吸取水分，这样，不仅邻近结冰间隙的细胞失水，使离冰晶体较远的细胞也都失水。细胞间结冰伤害的主要原因有：原生质发生过度脱水，造成蛋白质变性和原生质不可逆的凝胶化；冰晶体过大时对原生质造成机械压力，细胞变形；温度回升时，冰晶体迅速融化，细胞壁易恢复原状，而原生质却来不及吸水膨胀，原生质有可能被撕破。一般来说，胞间结冰并不一定使植物受害，细胞受损伤的程度与胞间冰晶体大小有密切的关系，大多数经过抗寒锻炼的植物均能忍受胞间结冰。2．细胞内结冰伤害当

7、温度骤然下降时，除了细胞间隙结冰以外，细胞内的水分也结冰，一般是原生质内先结冰，紧接着液胞内结冰，这就是胞内结冰。胞内结冰后，细胞内的冰晶体数目众多，体积一般比胞间结冰的小。胞内结冰伤害的主要原因是机械损伤。原生质内形成的冰晶体体积比蛋白质等分子体积大的多，冰晶体直接破坏生物膜、细胞器和衬质的结构，从而影响代谢的正常进行。一般在显微镜下看到胞内结冰的细胞，大多数已发生致命的伤害。（二）结冰伤害的机理1．硫氢基假说Levitt（1962）提出硫氢基学说解释结冰伤害。他认为在冰冻条件下，原生质逐渐结冰脱水，蛋白质分子相互靠近，相邻肽外部的-SH彼此接触

8、，两个-SH经氧化而形成-S-S-键（图10-1，A）；也可以通过一个分子外部的-SH基与另一个分子内部的-SH形成-S-