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时间:2020-04-04
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1、第2节茎(stem)2双子叶植物茎的初生结构由茎顶端分生组织中的初生分生组织所衍于的细胞,经过分裂、生长、分化而形成的组织叫初生组织,这个过程称为初生生长,由初生组织构成了茎的初生结构。从外到内分为表皮、皮层和维管柱。1表皮(epidermis):通常为一层扁平的长方形细胞组成。细胞排列紧密,无细胞间隙。外壁常角质,有的在角质的外面有蜡被。部分表皮细胞还可以形成气孔器和毛茸。2皮层(cortex):以薄壁组织为主,常含有厚角组织、纤维、石细胞及分泌组织等。3维管柱(vascularcylinder)维管柱是皮层以内的中轴部分。由初生维管
2、束、髓及髓射线三部分组成。在茎中,维管柱外无中柱鞘或中柱鞘不明显。初生维管束是一复合组织,是由初生木质部,初生韧皮部及束中形成层构成。初生维管束a初生木质部(primaryxylem):由导管、管胞、木纤维、木薄壁细胞组成。b初生韧皮部(primaryphloem):由筛管、筛胞、伴胞、韧皮纤维及韧皮薄壁细胞构成。c束中形成层(fascicularcambium):为1~2层有分生能力的细胞组成。髓(pith):是由基本分生组织发育而来的。构成髓的薄壁细胞一般体积较大,常含淀粉粒,有的具胞间隙,有的髓中还有含晶体和单宁的异细胞,所以髓具
3、贮藏作用,同时也具输导功能。髓射线(medullaryray)或初生射线(primaryray):由薄壁细胞构成,位于两个维管束之间,外接皮层内通髓部。起源于基本分生组织。其生理功能除贮藏作用以外,还具横向输导的作用。3双子叶植物茎的次生结构大多数双子叶植物的茎,在初生生长的基础上,还会出现次生分生组织——维管形成层与木栓形成层(侧生分生组织)。通过它们的活动,使茎增粗,这个生长过程称为次生生长,经次生生长所形成的结构称为次生结构。1)木质茎植物的次生构造当次生生长开始时,连接束中形成层那部分的髓射线细胞,恢复分裂性能,变为束间形成层。
4、最后,束中形成层和束间形成层连成一环,它们共同构成维管形成层。维管形成层形成后,随即开始分裂活动,进行次生生长而形成次生结构。⑴维管形成层的发生维管形成层有二种不同形态的原始细胞:纺锤状原始细胞和等径原始细胞(射线原始细胞)。等径原始细胞有二种分裂:a平周分裂:增加层次,向外形成韧皮射线、向内形成木射线,射线起横向运输作用。b垂周分裂:其结果使周径扩大。纺锤状原始细胞有四种分裂方式:a平周分裂:向外产生次生韧皮部,向内产生次生木质部。b垂周分裂:径向分裂,增大形成层的周径。c倾斜垂周分裂:分裂面和所在器官面斜向垂直,使细胞沿胞间隙进行顶
5、端侵入生长,插入相邻的细胞之间,添加到维管形成层环中,使形成层周径扩大。d横分裂:也是垂周分裂,但是横向,结果使一个纺锤状原始细胞成为二个射线原始细胞。(2)维管形成层的活动 维管形成层开始活动时,主要是纺锤状原始细胞进行切向分裂(平周分裂),向外产生次生韧皮部,加在原有初生韧皮部内方;向内产生次生木质部,加在原有初生木质部的外方,构成轴向的次生维管系统。纺锤状原始细胞也可进行径向分裂、倾斜的垂周分裂,增加维管形成层环细胞的数目,使环径扩大。同时射线原始细胞也进行径向分裂,从而扩大维管形成层环的周径。射线原始细胞切向分裂的结果,
6、形成径向排列的次生薄壁组织系统,即维管射线。其中位于次生韧皮部中的称为韧皮射线,位于次生木质部中的称为木射线。在这个过程中,纺锤状原始细胞也可垂周分裂,经过侧裂和横裂衍生出新的射线原始细胞。⑶次生木质部形成层活动,向内分化产生次生木质部的细胞多,每年形成的次生木质部的量远比次生韧皮部多。次生木质部的组成主要是导管、管胞、木纤维、木薄壁组织及木射线。年轮:受季节的影响,导致不同季节产生的次生木质部在形态上显示出差异。一般,在一个生长季中所产生的次生木质部,构成一个生长轮;如果有明显的季节性,一年仅有一个生长季,产生一个生长轮,则将其称为年
7、轮(annualring)。横切面(transversesection)、径向切面(radialsection)和切向切面(tangentialsection)⑷次生韧皮部次生韧皮部的成分主要是筛管、伴胞、韧皮薄壁组织及韧皮纤维,有的具有石细胞。韧皮射线通过形成层中的射线原始细胞与木射线相连,合称维管射线(cascularray)。导管中的水分可以通过维管射线横向运输,供应形成层和次生韧皮部。筛管中的养分也可以通过维管射线横向运输到形成层和次生木质部,因此维管射线是横向的运输组织,但同时也具贮藏作用。⑸木栓形成层的发生与活动随着茎直
8、径不断增粗,在表皮内侧的皮层薄壁组织细胞恢复分裂能力,产生木栓形成层,进而产生新的次生保护结构—周皮。大多数植物茎中,木栓形成层的活动期是有限的,通常生存几个月就失去作用,在茎的内部再产生新的木栓形成层,依
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