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时间:2020-03-09
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1、第二部分膜与细胞生物物理第五章生物膜的结构和功能生物膜是所有细胞的共同特征。(病毒不是由细胞,无膜)生物膜系统{细胞质膜内膜系统线粒体膜和叶绿体膜{内质网和高尔基体溶酶体和囊泡核被膜§5.1生物膜功能的概述区间化物质通透和运输的调节对细胞外信号的响应细胞间的相互作用生化活性的定位能量转化区间化(compartmentalization)生物膜是连续、环闭的薄壳体。质膜(plasmamembrane)把整个细胞包裹(enclose)起来,核膜和细胞内膜系统(nuclear和cytoplasmicmembrane)以及线粒体、叶绿体膜等把细胞分隔成一个个相对独立的区
2、间(internalcellularspaces)。在这些分隔开来的区间中,分别实施着不同类型的特异性活力(activity),使多种活性作用相互干扰减少到最低。这种区域化作用非常重要,因为这些区间都充满了液体,如果不同空间的内容物发生混合将是灾难性的。这也是真核细胞较之原核细胞的巨大进步。另外,各种类型的细胞和不同的细胞器都具有与其功能相适应的形状和机械强度,这在很大程度上也依赖于相应的膜的组成和结构。物质通透和输运(transport)的调节生物膜一方面防止细胞与环境之间以及细胞内各区间之间的物质自由混合,另一方面又为各个区间的有控制的交流或通讯提供了手段,
3、质膜提供的是一种选择性通透的屏障,保证适宜的物质从外环境进入细胞质而排除不适宜物质的进入。质膜具有多种生理性输运机制(transportingsolutes),把物质从膜的一侧输运到另一侧,不仅允许离子或其它小分子物质顺着电化学梯度输运,而且往往能从低浓度的一侧把物质跨膜输运到浓度高很多的另一侧。膜完备的输运机制使细胞得以积累必需的营养物质,提供其代谢的燃料和建造新的分子。凭借膜的选择性通透性和多种输运机制,各种离子在膜两侧形成离子浓度梯度并造成跨膜电位差(electricpotentialdifferenceacrossmembrane)。膜的这种能力不仅对于
4、可兴奋细胞(excitablecells)如神经肌肉细胞是至关重要的,而且在所有细胞对环境的响应中也起重要作用。实际上各种细胞器的生物膜都存在可以调节物质跨膜运动的调节机制。还有一类重要的细胞跨膜物质输运方式即膜泡输运(vesicletransport),被输运的物质选择性或非选择性地被包裹于囊泡中,并循着一定的路径,输运于细胞器之间或细胞器与质膜之间,实施内吞(endocytosis)或外排(exocytosis)过程。对细胞外信号的响应质膜在细胞对外部刺激的级联响应中起关键作用,即信号传递、放大与转换作用(signaltransductionandsigna
5、lamplificationandconversion),除了膜上某些离子通道蛋白或感受器蛋白能感应外部电信号外,膜上受体能结合具有互补结构的特异分子或配体,不同类型的细胞具有带着不同类型受体的膜,对环境中的不同配体能够予以识别和响应。在这方面,研究最多的配体分子是激素、生长因子和神经递质,它们能与质膜结合而不透过质膜。质膜上的受体与外部配体相互作用使膜产生新的信号,以刺激或抑制细胞内部活力。例如在膜上产生的信号能够指示细胞,合成更多的糖元;为细胞分裂作准备;向高浓度颗粒性食物运动;从胞内钙库向胞浆或胞外释放钙离子;或者向细胞下达自杀的指令。细胞间的相互作用(i
6、ntercellularinteraction)多细胞生物是由许多不同类型的细胞组成,细胞之间要求形成和维持特殊的联系以协调工作,执行整体功能。在活细胞的外缘通过质膜介导多种细胞间的相互作用,如细胞间的识别、粘附和交流物质与信息。生化活性的定位(Locusforbiochemicalactivities)膜提供一种方式使细胞内进行的各种生命活动(cellularactivities)有组织地有序地进行。细胞内膜提供细胞伸延着的网络或支架,把参与反应的多个元件有序地定位安置,以便于相互作用在正确的时间,正确的位点上高效地进行。细胞那些举足轻重的级联酶反应机构大多与
7、各种膜相连系。能量转换(Energyconversion)细胞或机体都是一个开放系统,存在一系列能量转换机制,膜在细胞的能量转换中起着重要作用。光合作用中发生着最大量的能量转换,太阳光能由膜结合的色素吸收并转换为以碳氢化合物形式储存的化学能。膜还涉及从碳氢化合物或脂肪到ATP的能量转换。在真核细胞中,执行这些能量转换的机构是叶绿体膜和线粒体膜。另外,当膜维持着某些特异离子或溶质跨越膜两侧表面的浓度差时,能量即储蓄于它的跨膜电化学梯度中,膜就成为储存能量的场所(Siteofenergystorage)或者成为“能势膜”(energizedmembranes)。如同
8、储蓄于电池中的能量一样,
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