资源描述：
《ATP合酶_自然界最小的旋转发动机.pdf》由会员上传分享，免费在线阅读，更多相关内容在行业资料-天天文库。
1、《生命的化学》1999年19卷5期—225—文章编号:1000-1336(1999)05-0225-05ATP合酶:自然界最小的旋转发动机石晓冰,沈允钢(中国科学院上海植物生理研究所,上海200032)关键词:ATP合酶;旋转催化;结合改变机理;质子动力势中图分类号:Q559文献标识码:AATP合酶广泛存在于线粒体、叶绿体、霉素敏感蛋白(OSCP)亚基和抑制蛋白]。F1原核藻、异养菌和光合细菌中,是生物体能量有6个核苷酸结合位点,其中3个为催化位代谢的关键酶。该酶分别位于类囊体膜、质膜点,催化ATP
2、的合成或水解。F0嵌合在膜或线粒体内膜上,参与氧化磷酸化与光合磷上,是一个疏水蛋白复合体,形成一个跨膜质酸化反应,在跨膜质子动力势的推动下催化子通道。在细菌中,F0由a、b和c3种亚基组合成生物体的能量“通货”——ATP。ATP合成,蓝绿藻中为a、b、b'和c亚基,在叶绿体酶的F0部分比鞭毛的动力结构的直径将近内与之相对应的是Ⅳ、Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ4种亚基,小一半。鞭毛的运动要经过几百个步骤,而线粒体ATP合酶的F0更为复杂。原核生物ATP合酶的运动只需要几步。因此,ATP合及叶绿体F1各亚基的准量关系为
3、33,总酶的“发动机”更引人注目。分子量约400±24kD。F0各亚基的准量关系1.ATP合酶的组成只有细菌的被确切定为ab2c10～12,推测叶绿不同来源的ATP合酶基本上有相同的体F0各亚基最小准量关系为Ⅳ、Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ12,亚基组成和结构,由突出于膜外的F1和嵌于[1]总分子量约为160kD。膜内的F0两部分组成(在叶绿体内分别叫做2.ATP合酶的结构CF1和CF0)。F1部分由5种亚基组成,分别F1是酶的膜外部分,3个亚基与3个是、、、和亚基[动物线粒体F1还有寡亚基交替排
4、列,形成一个对称的橘瓣状结构。F0嵌在膜上,a亚基和b亚基二聚体排列在收稿日期:1999-07-05作者简介:石晓冰(1974～),男,研究生;沈允钢(192712个c亚基形成的环的外侧。膜内和膜外的～),男,研究员,中国科学院院士。两部分由、、和b2等几个小亚基组成的新的层次。553～557[7]Nabicochikinetal.JBiolChem,1998,273(4):2473参考文献:～2479[8]ManjuAetal.JVirol,1998,72(5):3720～3728[1]何明
5、亮等.中国科学(C辑),1997,27(4):334～340[9]JoaquinCetal.FEBSLet,1997,400:193～196[2]赵慕钧等.中国科学(C辑),1998,28(1):42～49[10]GirardFetal.EMBOJ,1998,17:2079～2085[3]罗文杰等.细胞生物学杂志,1995,17(2):54～58[11]LegaultJetal.BiochemCellBiol,1997,75(4):369[4]何明亮等.生物化学与生物物理学报,1998,30(2):
6、～375147～153[12]KatrinWetal.ProcNatlAcadSciUSA,1998,95[5]PhiVLetal.JBiolChem,1998,273(29):18300～(23):13681～1368618307[13]DeppertW.JCellBiochem,1996,62:172～180[6]ApoloniaHMetal.PlantMolBiol,1997,33(3):—226—《生命的化学》1999年19卷5期颈部结构连接起来。连接F0和F1的颈部结于构象改变是紧密相连的
7、,在任何时间,酶的构可以分为两部分:和亚基组成的位于3个催化位点都处在不同的构象状态,而每酶的中央部位的“转子(rotor)”以及和b2一个催化位点要经过3次构象改变才催化合等亚基组成的“定子(stator)”。在合成或水成一个ATP。解ATP的过程中,和亚基在通过F0的3.2旋转催化质子流的推动下旋转,依次与3个亚基作结合改变机理主要涉及的是F1上3个用,调节亚基上催化位点的构象变化;“定核苷酸催化位点在合成或水解ATP过程中子”和b亚基比位于酶中央的颈部结构细的构象变化,对于整个
8、酶来讲,亚基上的催[2]得多,在一侧将33与F0连接起来(图1)。化位点的构象变化主要是靠亚基和亚基在催化过程中相对于33的旋转运动来调节的。目前认为,ATP合酶催化合成ATP的过程是按照“旋转催化(rotationalcatalysis)”[5]的模式进行的。以E.coli的ATP合酶为例,腔内质子在跨膜质子动力势的推动下进入F0,与位于膜脂双层的c亚基C端氨基酸残基特异结合,导致c亚基构象发生变化;通过F0的质子转化成扭力矩推动位于F0和F1间的“转
