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时间:2020-01-11
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1、代谢代谢是生命最基本的特征之一,它是指生物体内发生的所有化学反应的总称,包括物质代谢和能量代谢两个方面的内容。细胞内的代谢途径和代谢网络分解代谢和合成代谢代谢的三种途径酶的三种组织方式代谢的基本特征反应条件温和高度调控每一个代谢途径都是不可逆的一个代谢途径至少存在1个限速步骤各种生物在基本的代谢途径上是高度保守的代谢途径在细胞内特别在真核细胞是高度分室化的不同的生物使用不同的途径获取能量和碳源代谢途径的分室化代谢途径发生区域三羧酸循环、氧化磷酸化,脂肪酸氧化,氨基酸分解线粒体糖酵解、脂肪酸合成、磷酸戊糖途径、细胞液DNA复制、转录、转录后加工
2、细胞核、线粒体、叶绿体膜蛋白和分泌蛋白的合成粗面内质网脂和胆固醇的合成光面内质网翻译后加工(糖基化)高尔基体尿素循环肝细胞线粒体和细胞液自养生物和异养生物分类C源能源电子供体实例光能自养生物CO2光HO2,H2S,S或其它无机物绿色植物、藻类、蓝细菌、光合细菌化能自养生物CO2氧化还原反应无机化合物如H2,H2S,NH4+Fe2+固氮菌、氢细菌、硫细菌和铁细菌光能异养生物有机化合物光有机物(葡萄糖)非硫紫细菌化能异养生物有机化合物氧化还原反应有机物(葡萄糖)动物、大多数微生物细胞需要持续不断的能量供应NADH,NADPH和ATPATP–通用的
3、能量货币NADPH–生物还原剂代谢中的能量考虑糖酵解发生在所有的活细胞位于细胞液共有十步反应组成——在所有的细胞都相同,但速率不同。两个阶段:第一个阶段——投资阶段或引发阶段:葡萄糖→F-1,6-2P→2G-3-P第二个阶段——获利阶段:产生2丙酮酸+2ATP丙酮酸的三种命运糖酵解的两阶段反应糖酵解A.能量投资阶段:葡萄糖(6C)甘油醛-3磷酸(2-3C)(G3P或GAP)2ATP-消化0ATP-产生0NADH-产生2ATP2ADP+PC-C-C-C-C-CC-C-CC-C-C糖酵解B.能量收获阶段:甘油醛-3-磷酸(2-3C)(G3P或GA
4、P)丙酮酸(2-3C)(PYR)0ATP-消耗4ATP-产生2NADH-产生4ATP4ADP+PC-C-CC-C-CC-C-CC-C-CGAPGAP(PYR)(PYR)糖酵解的全部反应糖酵解第一阶段的反应第一步反应——葡萄糖的磷酸化己糖激酶或葡萄糖激酶引发反应——ATP被消耗,以便后面得到更多的ATP葡萄糖的磷酸化至少有两个意义:首先葡萄糖因此带上负电荷,极性猛增,很难再从细胞中“逃逸”出去;其次葡萄糖由此变得不稳定,有利于它在细胞内的进一步代谢。葡萄糖在细胞内磷酸化以后不能再离开细胞反应2:磷酸葡糖异构酶葡糖-6-磷酸转变成果糖-6-磷酸这
5、是一步异构化反应。通过此反应,酮基从1号位变到2号,这既为下一步磷酸化反应创造了条件,也有利于后面由醛缩酶催化的C-3和C-4之间的断裂反应。反应3:磷酸果糖激酶是糖酵解的限速步骤!糖酵解第二次引发反应有大的自由能降低,受到高度的调控反应4:醛缩酶C6被切成2C3反应5:磷酸丙糖异构酶磷酸二羟丙酮转变成甘油醛-3-磷酸糖酵解-第二个阶段的反应产生4ATP导致糖酵解净产生2ATP涉及两个高能磷酸化合物.1,3BPGPEP反应6:甘油醛-3-磷酸脱氢酶甘油醛-3-磷酸被氧化成甘油酸-1,3-二磷酸这是整个糖酵解途径唯一的一步氧化还原反应产生1,3
6、-BPG和NADH为巯基酶,使用共价催化,碘代乙酸和有机汞能够抑制此酶活性。砷酸在化学结构和化学性质与Pi极为相似,因此可以代替无机磷酸参加反应,形成甘油酸-1-砷酸-3-磷酸,但这样的产物很不稳定,很快就自发地水解成为甘油酸-3-磷酸并产生热,无法进入下一步底物水平磷酸化反应。由于甘油酸-1-砷酸-3-磷酸的自发水解,将导致ATP合成受阻,影响细胞的正常代谢,这就是砷酸有毒性的原因。反应7:磷酸甘油酸激酶从高能磷酸化合物合成ATP这是一步底物水平的磷酸化反应红细胞内存在生成2,3-BPG的支路反应8:磷酸甘油酸变位酶磷酸基团从C-3转移到C
7、-2反应9:烯醇化酶甘油酸-2-磷酸转变成PEP烯醇化酶的作用在于促进甘油酸-2-磷酸上某些原子的重排从而形成具有较高的磷酸转移势能的高能分子。氟合物能够与Mg2+和磷酸基团形成络化物,而干扰甘油酸-2-磷酸与烯醇化的结合从而抑制该酶的活性。反应10:丙酮酸激酶PEP转化成丙酮酸,同时产生ATP产生两个ATP,可被视为糖酵解途径最后的能量回报。ΔG为大的负值——受到调控!NADH和丙酮酸的去向有氧还是无氧??在有氧状态下NADH和丙酮酸的命运(1)NADH的命运NADH在呼吸链被彻底氧化成H2O并产生更多的ATP。(2)丙酮酸的命运丙酮酸经过
8、线粒体内膜上丙酮酸运输体与质子一起进入线粒体基质,被基质内的丙酮酸脱氢酶系氧化成乙酰-CoA在缺氧状态或无氧状态下NADH和丙酮酸的命运(1)乳酸发酵(2)酒精发酵
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