植物逆境 逆境生理

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1、逆境生理第一节抗性生理通论※第二节植物的抗寒性第三节植物的抗旱性第四节植物的抗病性第一节抗性生理通论※一、逆境与抗逆性逆境（environmentalstress）：对植物产生伤害的环境，又叫胁迫。生物因素：病虫害、杂草等逆境的种类理化因素：温度、水分、辐射、化学因素、天气等抗性（stressresistance）:植物对不良环境的适应性和抵抗力。抗性分为两种：避逆性和耐逆性避逆性—植物能够创造一种内部环境，避免逆境对其内部的影响。耐逆性—植物处于不良环境中，通过代谢的变化来阻止、降低、甚至修复由逆境造成的伤害，从而保证正常的生理活动。二、逆境对植物生理代谢的影响※1

2、、细胞透性增大膜系统破坏，内含物外渗；膜结合酶活性紊乱，各种代谢无序。2、水分平衡丧失植物的吸水量降低，蒸腾量减少，但蒸腾仍大于吸水，植物萎蔫。3、光合速率下降气孔关闭，叶绿体受伤，光合酶失活或变性4、呼吸速率变化呼吸下降—冻、热、盐、涝害呼吸先上升再下降—冷、旱害呼吸明显升高—病害、伤害5、物质代谢变化合成E活性下降，水解E活性增强。淀粉、蛋白质等大分子化合物降解为可溶性糖、肽及氨基酸等物质。三、植物对逆境的适应※（一）生物膜与抗逆性膜脂相变：液相高温液晶相低温凝胶相膜脂相变会导致原生质流动停止，膜结合酶活性降低，膜透性增大，物质交换平衡破坏，代谢紊乱，有毒物质积累

3、，细胞受损。试验证实，膜脂碳链越短，不饱和脂肪酸越多，固化温度越低，抗冷性越强。磷脂与抗冻性有关。杨树、苹果等进入越冬期间，树皮抗冻性增强时，膜脂中磷脂（磷脂酰胆碱等）含量显著增高。糖脂与抗盐性有关糖脂（单半乳糖二甘油脂等）含量低，抗盐性增强。饱和脂肪酸和抗旱力有关实验表明小麦抗旱性强的品种在灌浆期干旱时，叶表皮细胞的饱和脂肪酸较多。膜蛋白与抗寒性有关低温下，膜蛋白与磷脂结合能力下降，磷脂游离，膜解体，组织死亡。（二）逆境蛋白与抗逆性在逆境条件下，植物的基因表达发生改变，关闭一些正常表达的基因，启动一些与逆境相适应的基因，诱导新蛋白质和酶的形成，这些诱导产生的蛋白统称

4、为逆境蛋白。1、热激蛋白（heatshockprotein，HSP）：在高于植物正常生长温度（10~15℃）刺激下诱导合成的蛋白质。HSP家族中很大一部分属于侣伴蛋白。HSP在抗热性中的作用：（1）维持变性蛋白的可溶状态或使其恢复原有的空间构象和生物活性（2）与一些酶结合成复合体，使酶的热失活温度明显提高。植物对热激反应非常迅速，热激处理3~5min就发现HSPmRNA含量增加，20min可检测到新合成的HSP。2、低温诱导蛋白植物经一段时间的低温处理后诱导合成的一些特异性的新蛋白质。如同工蛋白、抗冻蛋白等。这类蛋白多数是高度亲水的，其大量表达具有减少细胞失水和防止细

5、胞脱水的作用，减少冻溶过程对类囊体膜的伤害等。3、渗调蛋白干旱或盐渍下诱导的一些逆境蛋白。它的产生有利于降低细胞的渗透势和防止细胞脱水，有助于提高植物对盐和干旱胁迫的抗性。4、病程相关蛋白（PR）植物受到病原菌侵染后合成的一种或多种蛋白质。PR在植物体内的S积累与植物局部诱导抗性或系统诱导抗性有关。5、其它逆境蛋白缺氧环境下产生厌氧蛋白；紫外线照射会产生紫外线诱导蛋白；施用化学试剂会产生化学试剂诱导蛋白。如淹水产生的厌氧蛋白中有一些是糖酵解酶或糖代谢酶，能催化产生ATP供植物需要，调节碳代谢，避免酸中毒。（三）活性氧与抗逆性活性氧：指性质极为活泼、氧化能力很强的含氧物

6、的总称。如超氧阴离子自由基（O·）、羟基2自由基（·OH）、过氧化氢（HO）、22脂过氧化物（ROO·）和单线态（1O）。在正常2情况下，细胞内自由基的产生和清除处于动态平衡状态，自由基水平很低，不会伤害细胞。当植物受到逆境胁迫时，平衡被打破，自由基积累过多，伤害细胞活性氧对植物的伤害:（1）细胞结构和功能受损如线粒体破坏、氧化磷酸化解偶联Cyt氧化酶活性下降等。（2）生长受抑（3）诱发膜脂过氧化作用膜脂过氧化：生物膜中不饱和脂肪酸在自由基诱发下发生的过氧化反应。（4）损伤生物大分子破坏核酸、蛋白质等生物大分子，并能使多种酶失活。活性氧使酶失活的原因：1.O·、·OH

7、与MDA一样，使酶分子之间2发生交联、聚合、导致酶失活；2.O·、·OH能攻击—SH；23.氧自由基可通过氧化修饰酶蛋白的不饱和氨基酸来影响酶的活性；4.氧自由基与酶分子中的金属离子起反应导致酶失活。活性氧对植物的有益作用：1.参与细胞间某些代谢参与酶促反应中的电子转移和某些化合物的合成与分解（如木质素）。2.参与细胞抗病作用直接杀死病菌，或使细胞壁交联阻止病菌侵入。3.参与乙烯形成两种观点1）O·激发乙2烯合成酶从而促进乙烯合成2）·OH直接作用于蛋氨酸而产生乙烯。4.参与调节过剩光能耗散过量光能传给O2形成自由基，然后在SOD等酶作用下发生猝灭植