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《常绿阔叶植物越冬期间叶片组织结构的适应性变化》由会员上传分享，免费在线阅读，更多相关内容在行业资料-天天文库。
1、园艺学报2003,30(1):59～64ActaHorticulturaeSinica常绿阔叶植物越冬期间叶片组织结构的适应性变化董丽贾桂霞苏雪痕(北京林业大学园林学院,北京100083)摘要:在北京自然越冬条件下,黄杨叶片组织结构变化最为明显,叶肉海绵组织分层,被认为是避免胞内结冰的适应性变化。黄杨、扶芳藤、大叶黄杨、八角金盘、洋常春藤、女贞、广玉兰、火棘等超微结构均发生明显变化,主要发生在叶绿体、脂质体、液泡膜及原生质膜。叶绿体的破坏及修复、液泡膜的活动特点及质壁分离程度都表现出和物种越冬能力的相
2、关性。气孔行为及叶表皮蜡质的变化也与植物抗寒性有一定相关性。表明常绿阔叶植物在秋冬可以通过结构上的适应性变化提高抗寒性,但种间差异明显。关键词:常绿阔叶植物;叶片;组织结构;超微结构;气孔;叶表皮特征;抗寒性中图分类号:S68文献标识码:A文章编号:05132353X(2003)0120059206〔1〕植物抗寒锻炼过程中,细胞某些超微结构会有一些变化,而且有些变化因物种而异。这些超微〔2,3〕结构的变化在抗寒力形成中所具有的意义有些得到了阐述,但大部分仍属推测,缺乏更深入的研究。植物叶片气孔因物种的
3、遗传性而具有构造、数目和大小的差异,并且随环境因子的变化开启大小不同甚至关闭,这种变化对植物的生理过程产生重要的影响。低温下气孔行为的变化较为复杂。低温〔4,5〕是影响气孔开度,还是导致的水势变化影响气孔开度,虽然研究结果不尽一致,但可以肯定气孔的行为变化直接或间接地影响了植物的抗寒锻炼以及低温伤害过程。常绿阔叶植物分布于雨量充沛、年温差较小的热带、亚热带地区。选择其中分布于亚热带北缘、抗寒性相对较强的种类引种于北方园林,对改善冬季的城市景观和生态环境具有重要意义。作者在对〔6〕〔7〕北京露地园林引种
4、的阔叶常绿植物的越冬状况、抗冻能力测定的基础上,对其在北京特定的自然越冬条件下叶组织结构的变化进行跟踪观察,试图了解其规律并探讨这种变化在抗寒性发育过程中的生理意义。1材料与方法1.1叶片组织结构观察于1997～1998年越冬过程中,每月中旬选黄杨(Buxussinica)、扶芳藤(Euonymusfortunei)、大叶黄杨(Euonymusjaponicus)、八角金盘(Fatsiajaponica)、洋常春藤(Hederahelix)、女贞(Ligustrumlucidum)、广玉兰(Magno
5、liagrandiflora)、火棘(Pyracanthafortuneana)等植株中部向阳面当年生枝条顶端向下第2～6片生长健壮的功能叶,在叶片中部中脉两侧切取0.5cm×0.5cm的小块,FAA固定液固定,常规方法制作石蜡切片,锡夫—考马斯亮蓝对染,显微镜下观察照相。每周采样徒手切片观察叶组织结构的变化。1.2叶片组织超微结构观察同期每月中旬按上述方法取黄杨、八角金盘、洋常春藤叶片,在中部主脉两侧取0.2cm×0.2cm小块供超薄切片制备。方法参考文献〔8〕稍作改进。戊二醛固定4h以上,1%锇酸
6、固定2～4h,乙醇逐级脱水,100%丙酮置换2次,Spurr树脂渗透、包埋。LKB2Ⅲ型超薄切片机上切片,醋酸双氧铀—硝酸铅双重染色,电子显微镜下观察照相。收稿日期:2002-03-01;修回日期:2002-06-0460园艺学报30卷1.3叶片气孔行为观察分别于10月、1月及3月下旬选晴朗无风天,于上午10时左右在前述采样部位,采八角金盘、洋常春藤、大叶黄杨、广玉兰、火棘、女贞及黄杨叶片,现场立即液氮固定,在实验室内从液氮取出后立即喷金,电子扫描显微镜下观察拍照。2结果与分析2.1越冬期间叶片组织结
7、构的变化黄杨的叶片从边缘至中央横切面厚度差异较大,平均约280μm,栅栏组织约占总厚度的1/2～2/3,上下表皮细胞各1层。栅栏组织由2～3层纵向排列的长柱形细胞组成,海绵组织细胞近圆形或长圆形,靠近栅栏组织一侧的2～3层细胞排列较为紧密,下部细胞排列疏松且具规律性分布的大空隙。徒手切片观察发现组织结构的变化始于12月中旬。在气温逐渐降低的过程中,叶肉海绵组织从细胞排列最疏松处自然分离并向四周发展,但细胞未见明显变形;至1月,整个叶片只剩四周边缘处相连,分离宽度和长度都达3/4以上,叶片明显分为上、下
8、两层。上层初时绿色,严冬时大部分变为褐绿色;下层黄绿至白色,严冬时受害重的为褐色。这种分层至3、4月气温回升后虽略有恢复,但大部分不能完全复原,中心部分仍保持离层,直至夏初凋落(图版Ⅰ,1～3)。2.2越冬期间叶片超微结构的变化综观被试种类,越冬过程中超微结构的变化程度因种而异。黄杨10月的叶绿体为狭长的梭形或不规则长圆形,沿周边分布,片层结构正常,拟脂颗粒较多,无淀粉粒;线粒体扁或圆,数量较多;中央液泡极大,且液泡内似有物质积累。许多细胞已明显质壁分离
