动物学12两栖纲Amphibia

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1、由水生向陆生转变的过渡动物—两栖纲（Amphibia）两栖类是由水生到陆生的过渡类群，这一类群包括大鲵、蝾螈等有尾两栖类和日常可见的青蛙、蟾蜍等无尾两栖类。现存的两栖类，从机能结构和个体发育上均能反映出它们的过渡性质。从机能结构上看，两栖类既保留着水栖祖先的特征，同时又获得了一系列陆栖脊椎动物的特点，居于中间地位；从个体发育上看，蛙类的幼体——蝌蚪，生活在水中，经过变态发育为成体后，则能上陆生活，从而也反映出它在系统发育中所处的中间过渡地位。生物学特征幼体以鳃呼吸，成体以肺呼吸，并辅以皮肤呼吸；皮肤裸露，出现轻微角质化；具典型陆生脊椎动物的五指（趾）型四肢，脊柱出现了颈椎和荐椎的分化；心脏的

2、心房出现分隔，血液循环为不完全双循环；出现中耳和在空气中传导声波的耳柱骨，具有犁鼻器；原脑皮；体外受精，体外发育，幼体经变态转为成体。两栖类对陆地环境的初步适应1．裸露但有轻微角质化的皮肤皮肤较薄，由多层细胞组成的表皮和真皮组成。皮肤表面处于裸露状态，并已出现蜕皮现象；真皮较厚而致密，表现出陆生动物真皮的特征；表皮衍生大量多细胞腺体（粘液腺、毒腺）和色素细胞（黑色素细胞、虹膜细胞和黄色素细胞）；皮肤与皮下肌肉组织连接疏松，其间分布大量淋巴间隙和皮下血管，与皮肤呼吸功能有关（图）。2．不完善的肺呼吸及不完全双循环的出现（1）呼吸的多样化肺呼吸具一对结构还十分简单囊状的肺（陆地脊椎动物的重要特征

3、）。肺囊壁具有丰富的毛细血管，由肺动脉将回心脏的缺氧血送入肺，而由肺静脉将交换后的多氧血送出肺部返回左心室。由于没有胸廓，其呼吸动作借助于口咽腔底部的升降，将空气压入肺部来完成呼吸动作（咽式呼吸）。与肺呼吸相适应的是内鼻孔的出现。声带位于肺前部、短的喉头气室中（陆生脊椎动物特征之一）。皮肤呼吸皮肤湿润，皮下血管丰富。尤其在冬季蛰眠期，皮肤呼吸对生命继续起着重要作用。鳃呼吸一些成体和所有幼体的呼吸器官。（2）不完全的双循环（由于肺呼吸的出现，循环系统发生相应的显著变化，不完全双循环和体动脉内含有混合血液是两栖类的特征）心脏由2心房、1心室、静脉窦和动脉圆锥构成（图）。心房内出现完全或不完全房间

4、隔形成左心房（接受从肺静脉返回的多氧血）和右心房（从体静脉返回的缺氧血以及皮静脉返回的多氧血）。心室内壁具肌肉小梁，且和动脉圆锥中的螺旋瓣能够对血液进行分流，但由于心室不分隔，多氧血和缺氧血不能完全分开，这种循环是不完全的。循环系统循环路线由单循环演变为不完全的双循环（即体循环和肺循环）。主要动脉系统包括颈动脉、体动脉和肺皮动脉。静脉系统与鱼类的差别较大，由一对前大静脉和一支后大静脉组成，收集全身血液回右心房。有发达的肝门静脉和肾门静脉（图）。3.支持和运动系统已基本具备陆生动物的模式（1）骨骼系统（图）脊柱有了较大的分化，首次出现了一块颈椎和荐椎（具有颈椎和荐椎是陆生动物的特征），使整个脊

5、柱分为颈椎、躯干椎、荐椎和尾椎（愈合形成棒状的尾杆骨）4部分。颈椎与头骨的枕骨髁（1对）相关节，从而头部有了上下运动的可能性；荐椎与腰带的髂骨连接，从而后肢获得了稳固的支持。首次出现了胸骨，但成体无肋骨。脊椎骨的椎体除少数水生种类为双凹型外，多为前凹型或后凹型。椎弓的前后方具有前、后关节突，这是四足类动物的特征。头骨已脱离了肩带的束缚，数块骨片丢失或愈合，骨化程度较低（无尾类尤为明显）。颌弓与脑颅为自接式连接（腭方软骨直接与脑颅连接）。典型五指（趾）型四肢的出现。四肢位于躯干侧面，其骨骼中多有愈合现象。由乌喙骨、肩胛骨、上乌喙骨、锁骨组成的肩带不在与头骨愈合，从而使前肢的多样性活动有了可能；

6、由髂骨、坐骨、耻骨组成的腰带与股骨形成髋关节，并与脊柱的荐椎相关节以支撑体重。肌肉部分肌肉保留原始分节现象。无足目和有尾目躯干肌肉分节现象明显，无尾类仅轴下肌的腹直肌保留分节。轴肌的比例发生变化。轴上肌比例减小，轴下肌比例加大，且分化无3层，即腹外斜肌、腹内斜肌、腹横肌，以保护和支持内脏。具四肢肌肉，且变得强大而复杂。鳃肌退化。少部鳃肌节制咀嚼、舌和喉的运动。消化系统的分化较鱼类复杂具结构完全的消化器官（口、口咽腔、食道、十二指肠、回肠、大肠、泄殖腔、泄殖腔孔、消化腺）。牙齿与鱼类相似，为同型、多出齿，可能出现在上、下颌骨及犁骨等处，无咀嚼功能。出现了能动的肌肉质舌和口腔腺（四足动物的共同特

7、征）。有独立的肝脏和胰脏。5．神经系统仍处于与鱼类相似的较低水平（图）脑的5部分分化不高，仍处于同一平面上，但神经物质开始向大脑顶部转移，即原脑皮出现。中脑仍是神经系统的最高中枢。已具备发育完备的植物性神经系统。脊髓与鱼类无显著区别，但有缩短的趋势。肩与腰部脊神经集聚成神经丛。6．感觉器官发生较大演变听觉：除内耳外，出现中耳。内耳结构与鱼类相似，但出现了真正感音的部位瓶状囊（图）。视觉：角膜凸出，晶体稍扁平，