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1、植物生理学通讯第40卷第3期,2004年6月269专论与综述Reviews茉莉酸对拟南芥花粉育性的调控*甘立军夏凯周燮南京农业大学生命科学学院,南京210095InvolvementofJasmonatesinRegulationofMaleFertilityinArabidopsisthaliana*GANLi-Jun,XIAKai,ZHOUXieCollegeofLifeSciences,NanjingAgriculturalUniversity,Nanjing210095提要概述了茉莉酸在调控拟南芥雄
2、性器官正常发育过程中的作用。茉莉酸合成型突变体和不敏感型突变体coi1均表现为雄性不育。文章对其机制进行了讨论。关键词茉莉酸(JA);拟南芥;花粉发育;花药开裂[1]1962年,Demole等首次从茉莉属式。拟南芥是一种自花授粉植物,雄性可育不仅(Jasminum)素馨花(Jasminumgrandiflorum)的香精要求花粉发育成熟,花丝伸长,花药开裂释放花油中发现并分离出一种香味化合物——茉莉酸甲酯粉到柱头,同时也需要上述过程与柱头对花粉具[2][12,13](methyljasmonate,MeJA
3、)。Aldridge等于1971有亲和力的时间要一致。年从真菌(Lasiodiplodiatheobromae)的培养物滤液1.1JA合成型突变体迄今,植物中JA的生物合中首次分离鉴定到游离态茉莉酸(jasmonicacid,成途径(图1)已基本阐明。逆境因子促进质膜的磷JA)。茉莉酸类(jasmonates,JAs)是以茉莉酸及其甲脂酶活化,进而催化降解膜脂,释放出来的a-亚[3]酯为主体的一类新型植物生长调节物质,还包麻酸(linolenicacid,LA)是植物体内JA合成的起始括JA的某些氨基酸结合
4、物,葡萄糖苷和其羟化衍物。然后由脂氧合酶(lipoxygenase,LOX)催化产生[4]生物等,广泛存在于多种植物体中。13-氢过氧化亚麻酸(13-hydroperoxylinolenicJA调控多种生理过程,如果实成熟、卷须acid),再依次经过丙二烯氧化物合酶(alleneoxide[4]卷曲、叶片衰老。JA在抗生物胁迫(如昆虫和synthase,AOS)、丙二烯氧化物环化酶(alleneoxide真菌攻击)及抗非生物胁迫(如机械伤害)中有重要作cyclase,AOC)作用而产生12-氧代植物二烯酸(
5、12-[4][5,6][7][8]用。植物遭受伤害、紫外光、渗透胁迫、oxophytodienoicacid,12-OPDA),由此经12-[9]燃烧及电信号后内源JA含量上升。外源施用JAOPDA还原酶(OPR)催化而发生D10双键饱和及连[10][4]可激活许多抗逆基因的表达,如硫素(thionin)及续三步b-氧化,进而生成JA。[11]渗透蛋白(osmotin)等。一系列JA合成、感受1996年,美国华盛顿州立大学Browse实验[14]和信号转导的突变体的鉴定为JA的生理研究提供室在研究三烯脂肪酸
6、对拟南芥光合作用的重要性了一条新的途径。近年来,通过对拟南芥JA突时,意外发现JA参与调控花药开裂及花粉发育过变体进行研究,揭示了JA的一个新功能,即JA程。拟南芥中,转化十六碳二油酸(hexadecadienoic参与调控拟南芥的花粉发育。JA不能正常合成或acid)和亚油酸(linoleicacid)分别为十六碳三油酸JA信号转导途径发生突变的拟南芥植株均表现为雄(hexadecatrienoicacid)和亚麻酸(linolenicacid,性不育。本文就这一领域研究的新进展作一综述。LA)要经过3步
7、w3去饱和化。其中1个同工酶1JA突变体与拟南芥雄性不育(FAD3)位于内质网上,另外2个同工酶(FAD7和雄性不育是指植物体不能产生有生活力的正常花粉的现象,表现为雄蕊缺失、畸形,雄性收稿2003-08-12修定2004-02-16器官雌性化,花药不能正常开裂,小孢子发生异资助国家自然科学基金(30300216)。常,形成无活力的花粉或不能形成花粉等多种形*通讯作者(E-mail:zhish@jlonline.com,Tel:025-84396069)。270植物生理学通讯第40卷第3期,2004年6月[
8、4,14,17~22]图1茉莉酸的合成途径及拟南芥JA合成型突变体左边为JA合成过程中的关键酶(FAD等),右边为JA合成型突变体(dad1等)。FAD8)则位于叶绿体中。他们构建了一种拟南芥粉正常发育所不可缺少的。LA之所以重要,则的三联突变株fad3fad7fad8,此株脂肪酸去饱和是因为它是JA合成的初始前体。(fattyaciddesaturation,FAD)基因FAD3、FAD7和上述实验尚不能排除J