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1、第五章系统发生分析第一节基本概念基本概念：系统发生（phylogeny）——是指生物形成或进化的历史系统发生学(phylogenetics)——研究物种(遗传学特征)之间的进化关系,认为特征相似的物种在遗传学上接近.系统发生的结果常以系统发生树表示;系统发生树（phylogenetictree）——表示形式，描述物种(遗传学特征:形态,基因序列,蛋白质序列等等)之间进化关系第一节基本概念系统发生树:物种(遗传特征)之间的关系;进化树:从低等到高等,有始有终经典系统发生学主要是物理或表型特征如生物体的大小、颜色、触角个数即通过表型比较来推断生物体的基因型(genot
2、ype),研究物种之间的进化关系.有时候亲缘关系远的物种也能进化出相似的表型,所谓的趋同进化(convergentevolution).所以表型为依据的进化分析有时候并不正确.如是否有眼睛?现代系统发生学利用从遗传物质中提取的信息作为物种特征具体地说就是核酸序列或蛋白质分子根据现有生物基因或物种多样性重建生物的进化史是一个非常重要的问题.根据核酸和蛋白质的序列信息,可以推断物种之间的系统发生关系.基本原理:从一条序列变为另一条序列所需要的变换越多,两条序列的相关性就越小,从共同祖先分歧的时间越早,进化距离越大;反之,两个序列越相似,它们之间的进化距离可能越小.所有
3、的生物都可以追溯到共同的祖先,生物的产生和分化就象数一样地生长,分叉,以树的形式来表示生物之间的进化关系是非常自然的事.系统发生树是一种二叉树(每个节点最多有两个子节点),由一系列的节点(nodes)和分支(branches)组成,每个节点代表一个分类单元(物种或序列),节点之间的连线表示物种之间的进化关系.枝长branchlength通常代表在该分枝中曾发生过的变化数.系统树可以是有根的rooted也可以是无根的(unrooted).在有根树中存在一个被称为根特殊节点由此导向任何别的节点都只有唯一图.每一途径中的方向与进化时间相对应.而根则是所有正被研究的的共同
4、祖先.无根树是一种只将各间的关系具体化而未定义进化途径的树图.系统发生树性质：（1）如果是一棵有根树，则树根代表在进化历史上是最早的、并且与其它所有分类单元都有联系的分类单元；（2）如果找不到可以作为树根的单元，则系统发生树是无根树；（3）从根节点出发到任何一个节点的路径指明进化时间或者进化距离。直系同源(orthologs):同源的基因是由于共同的祖先基因进化而产生的.旁系同源(paralogs):同源的基因是由于基因复制产生的.直系同源与旁系同源必须了解的概念:paralogsorthologsparalogsorthologs思考:用于分子进化的序列必须是直
5、系or旁系同源才能真实反映进化过程?Bacterium1Bacterium3Bacterium2Eukaryote1Eukaryote4Eukaryote3Eukaryote2Bacterium1Bacterium3Bacterium2Eukaryote1Eukaryote4Eukaryote3Eukaryote2Phylogramsshowbranchorderandbranchlengths进化树，有分支和支长信息.进化分支图，进化树Cladogramsshowbranchingorder-branchlengthsaremeaningless进化分支图，只用
6、分支信息，无支长信息。Rootedbyoutgrouparchaeaarchaeaarchaeaeukaryoteeukaryoteeukaryoteeukaryotebacteriaoutgrouprooteukaryoteeukaryoteeukaryoteeukaryote无根树archaeaarchaeaarchaea有根树，无根树，外围群有根树外围群第二节系统发生分析步骤（1）序列比对（2）确定替换模型（3）构建系统发生树（4）评价所建立的树两类数据：距离离散特征离散特征数据可分为二态特征——例如：DNA序列上的某个位置如果是剪切位点多态特征——例如：某
7、一位置可能的碱基有Ａ、Ｔ、Ｇ或Ｃ系统发生树的构建方法分为两大类：基于距离的构建方法非加权组平均法邻近归并法Fitch-Margoliash法最小进化方法基于离散特征的构建方法最大简约法最大似然法进化简约法相容性方法1.最大简约法（MP）最大简约法(maximumparsimony,MP)最早源于形态性状研究，现在已经推广到分子序列的进化分析中。最大简约法的理论基础是奥卡姆（Ockham）哲学原则，这个原则认为：解释一个过程的最好理论是所需假设数目最少的那一个。对所有可能的拓扑结构进行计算，并计算出所需替代数最小的那个拓扑结构，作为最优树。最大简约法利用存在序列之间
8、的差异的位
