绿豆下胚轴不定根综述

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1、文献综述早在公元前，尽管人们根本就不知道插条(Cutting或Cutage)生根的生物学过程，但是人类就知道利用插条生根来对植物进行营养繁殖，并在古代的文献有记载(Davis和Haissig,1994)o不定根(adventitiousroot)的形成在植物发育生物学中是一个重要而基本的问题。不定根形成的一个关键的阶段是根原基(primordium)的形成。不定根形成的步骤大致如下:薄壁细胞或维管束间细胞经过脱分化，形成潜在的根起始点，经过刺激开始细胞分裂，细胞增大，形成形成层，进一步形成根原基，根原丛

2、形成维管束并连接起来，生长，不定根露出表皮(潘瑞炽，1998).多年的研究表明，不定根的形成与许多内外因素有关。尤其是植物激素。研究植物激素对不定根的形成作用，在理论和实践上都有重要的意义。已有足够的证据表明:生长素(auxin)在不定根形成中起关键的作用，但不是唯一的的决定因索，乙烯、细胞分裂素、脱落酸及赤霉素也在不定根形成中起较复杂的作用(Bollmark和Elisson,1986;Bollmark,1988;麦泳谊和潘fil'i炽，1988;Blakesley,etal,1991a;Pan和Zha

3、o,1994;潘瑞炽，1995;何建辉等，1997;Pan和Tian,1999;)。下面分别讨论五类植物激素在不定根形成中的作用。1生长素1.1生长素是促进不定根形成的主要激素早在19世纪末，有人发现芽产生的一种有活力的物质可促进生根，因为芽和根形成位置之间的维管系统被切断之后，根的形成被抑制(Davis和Haissig,1994)。二十世纪三十年代发现生长素能促进不定根的形成是不定根研究历史中的里程碑，第1次描述生长素有促进生根能力的论文出现在二十世纪三十年代。1934年Kagl等发现从尿中分离到的植

4、物生长素(IAA)可以刺激菜豆产生不定根。自此以后，对生长素与不定根的形成的研究蓬勃开展起来，科学家证实生长素是促进不定根形成的主要激素。插条嫩叶和活动芽形成的IAA向下运输到生根区，促进生根。如果以阻止IAA运输的(如三碘苯甲酸TIBA)或干扰IAA代谢的(如苯酚化合物)化合物处理插条，则插条基部IAA减少，生根率下降(Liu和Reid,1992a)，这说明IAA是生根剂。1BA也是一种内源生长素，由IAA转变而来，能刺激IAA向荃部运输，外施1BA能转运到插条基部组织进一步转变为IAA(Vander

5、Krieken,1992)。难发根的木本植物用NAA处理有较好的生根效果。彭幼芬(l')59)用125mg/LNAA溶液浸油茶插条24h，生根数比对照多1倍以上，成活率较对照多50%.1.2生长素的促进作用受作用时间的影响0.5mg/L5,6-CIZ-IAA-Me在不同时间处理绿豆下胚轴插条，生根数不同.在0-24h内处理，插条生根数为92:在24-48h内处理，插条生根数为36;在48-72h内处理，插条生根数(10.9)与对照(8.8)相近。可见0-24h是其促进生根的最佳时间(Ili兴山，1997

6、)。李砧木插枝在诱导期施用19)噪丁酸UBA)比垂复多次施用IBA产生不定根效果更好，而没有1BA处理的则不能生根;黄化的绿豆插条浸于IBA或IAA溶液中16h，可产生大量的不定根:而IBA处理M9苹果离体芽48h，产列的根数目址多(江玲和管晓春，2000)01.3不定根形成过程中IAA含量的变化在不定根发生过程中，内源IAA水平发生什么样的变化，也是人们关心的问题。有不少的研究者在这方面做了较细致的研究。在没有激素的培养基上，葡萄插条的IAA水平在培养后12h明显上升，36h又降到最低点，然后稍有回复

7、(Gasparetal,1990).不同品种的葡萄，易生根品种比难生根品种含更高水平的IAA(Krackeetal,1981),Maldiney等(1986)发现番茄下胚轴插条切下后72h出现IAA峰，96h才可看到不定根原基:他们认为IAA含量升高与不定根原基的诱导是几乎同时发生的事件。Label等(1989)报道，欧州甜樱桃(Pmnusavlum)外植体根形成时，根原基生长时期，IAA含量下降。不同季节的洋槐茎插条的生根能力与其生长素的变化有关，春节生根能力强，夏秋节却差，分析其IAA水平，发现春节

8、的高于夏秋节的(江玲和管晓春，2000)0徐继忠和陈四维(1989)对桃硬枝插条内源激素含量作过研究，在愈伤组织和根原基形成过程中，内源IAA含量下降，在不定根突出前，内源IAA含量上升到高峰，根突出后又下降。在生根期间，ABA含量持续下降。李颖章等(1995)测定了薄层培养的菊芭不定根分化中内源IAA的变化，发现在不定根形成前后IAA含量变化不明显。银杏插穗扦插后第1周，由于IAA氧化酶的活性增强，IAA含量下降，第2周IAA氧化酶活性继