禾本科植物中不定根发生发育探究文献综述

《禾本科植物中不定根发生发育探究文献综述》由会员上传分享，免费在线阅读，更多相关内容在工程资料-天天文库。

1、禾本科植物中不定根发生发育探究文献综高等植物是通过根系从土壤中吸收水分和矿质营养的,此外根系还对植物体具有支撑和固定作用，故植物根系的构型与植物矿质营养和水分的吸收利用效率息息相关口］。植物的根系可分为两类：以双子叶植物为代表的直根系(Taprootsystem)和以单子叶植物为代表的须根系(Fibrousrootsystemg双子叶模式植物拟南芥(Arabidopsisthaliana)有着明显的主根(Primaryroot),但很少形成不定根(Adventitiousroot)，对于大多数重要的禾本科粮食作物，如水稻(OryzasativaL.)、玉米(ZeamaysL.)、小

2、麦(TriticumaestivumL.)等而言,由于种子根在生长早期便衰老死亡，因此由胚后发育所形成的不定根在后期的营养供应中占据着主导地位⑴。水稻和玉米都是典型的须根系植物，种子萌发后2〜3d形成胚性主根(种子根)，种子根发生3~4d后，在植物的不同节位从下到上依次发生不定根［2］,亦称茎生根(Shoot-bornerootX冠根(Crownroot)或支持根(Braceroot)等［2］。水稻由茎节处产生的大量不定根组成了水稻主要的地下部分，它们与养分的高效吸收、抗淹水及抗干旱胁迫能力密切相关。此外，对不定根发生发育机理的研究还将有助于利用根系育种学的理论对根构型进行遗传改良

3、，对提高禾本科植物的矿质营养吸收效率、减轻作物对矿质营养肥料的依赖、合理利用水资源以及缓解富营养化危机等方面都有着重大的理论和实践意义［1,2］01不定根的生理特征及发生发育过程在形态结构上，不定根与主根和侧根的构造几乎完全相同，都包括表皮(Epidermis)、皮层(Cortex)、内皮层(Endodermis)和中柱鞘(Pericycle)等结构，具有根冠(Rootcap)、分生区(Meristematiczone)、伸长区(Elongationzone)和根毛区(Roothairzone)等特征。它们的发育过程都涉及到根顶端的少数干细胞(Stemcell)进行各种方式的分裂和

4、分化，膨胀的细胞经过调节最终产生各种类型的根，但它们在发育的细节上却存在很大差异口，2］o不定根的发育与侧根的发育具有很多相似之处。有学者根据对水稻的研究结果将不定根的发生发育过程划分为12个连续的阶段，也有学者将其简化为7个阶段［2］。图1以水稻为例详细介绍了所经历的这7个过程A.起始细胞的确立;B.表皮、内皮层、中柱和根冠起始细胞的建立；C.表皮层和内皮层细胞的分化；D•皮层细胞的分化；E.根器官基本结构的建立；F.细胞开始伸长及液泡化；G.不定根的岀现。其中不定根原基的起始是最关键的一步，它起始于中柱鞘最内层的分生细胞，这些邻近维管束(Vascularbundle)的细胞通过

5、1~2次的平周分裂形成了原基起始细胞，然后经过平周分裂后产生内外两层，内层细胞逐步发育成维管组织，外层细胞分化为表皮、内皮和根冠，边缘部分的细胞分化为皮层,并不断分裂增加皮层数目，到这个阶段不定根原基基本形成。在正常发育过程中，水稻的各个节位都有不定根原基发生，但是一般只有在未伸长的基部节位的不定根原基才能发育成熟并最终突破表皮形成不定根[2]。论文代写2生长素对不定根发生发育的影响生长素在植物体的生长和发育过程中起着至关重要的作用，影响着包括不定根在内的整个植物根系系统的发育。生理学试验表明，不管是添加人工合成的生长素如α-蔡乙酸(NAA)或二氯苯氧乙酸(2,4-D)

6、[3],还是添加植物内源性的生长素如口引喙乙酸(IAA),都可以显著地影响整个植物的根系构型[3-6]o一定浓度生长素可以抑制根系生长、促进细胞分化；同时加强根系分生组织的细胞分裂，促进侧根和不定根的形成[3-6]o根据前人的研究，可将这些生长素调控根系发育的途径归纳成两条，即生长素信号反应调控的根系发育和生长素运输及分布控制的根系发育。2.1生长素信号反应相关的路径对不定根发育的影响生长素信号系统是一个非常复杂的网络，对不定根的形成和发育也有很大影响。低浓度生长素水平下Aux/IAA蛋白相对比较稳定，能够与ARF(Auxinresponsefactor,生长素反应因子)蛋白形成二

7、聚体，从而削弱ARF蛋白与生长素响应基因(Auxinresponsegene)启动子内的生长素响应元件(Auxinresponsiveelement,AuxRE)的结合能力。生长素浓度升高时，生长素加强了生长素受体TIR1(Transportinhibitorresistant1冷Aux/IAA蛋白的结合［5］,TIR1的F・box指导Aux/IAA蛋白进行多聚泛素化，从而被蛋白酶体降解，使得游离状态的ARF蛋白的数目增多，调节下游基因的转录［5］。生长素信号还与小分