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1、Afluorescentlystainedimageofculturedepithelialcellsshowingthenucleus(yellow)andmicrotubules(red)二．微管（Microtubules）微管是直径为24～26nm的中空圆柱体。外径平均为24nm,内径为15nm。微管的长度变化不定,微管壁大约厚5nm，微管通常是直的,呈网状和束状分布,并能与其他蛋白共同组装成纺锤体、基粒、中心粒、纤毛、鞭毛、轴突、神经管等结构。微管结构与组成α，β微管蛋白二聚体是微管装配的基本单位。单管：由13根原纤维组成，是细胞质中常见的形式，其结构不稳定，易受环境因素而
2、降解。二联管：由A，B两根单管组成，主要分布于纤毛、鞭毛内。三联管：由A，B，C三根单管组成，主要分布于中心粒及鞭毛和纤毛的基体中。微管在细胞中的三种存在形式AABABC在同一根微管的13条原纤维中,所有αβ二聚体的取向都是相同的,所以微管的两端是不等价的,这就是微管的极性。极性的另一层涵义是两端的组装速度是不同的,正端生长得快,负端则慢,同样,如果微管去组装也是正端快负端慢.微管的极性首先α,β-微管蛋白形成αβ二聚体,平行于长轴重复排列形成原纤维,进一步经过侧面增加二聚体而扩展为螺旋带,当螺旋带加宽至13根原纤维时,即合拢形成一段微管。然后在端部不断添加二聚体使微管延长。微管装
3、配过程微管的聚合与解聚除了特化细胞的微管外，大多数细胞质微管都是不稳定的，能够很快地聚合和解聚。影响微管稳定的因素造成微管不稳定性的因素很多，包括压力、温度(最适温度37℃)、pH(最适pH=6.9)、微管蛋白临界浓度.即微管的总长度不变，但结合上的二聚体从(+)端不断向(-)端推移,最后到达负端。踏车现象实际上是微管组装后处于动态平衡现象。踏车现象(treadmilling)三、微管组织中心microtubuleorganizingcenter,MTOCs微管在生理状态或实验处理解聚后重新装配的发生处称为微管组织中心。微管组装的起始点位于细胞核的附近，在细胞有丝分裂时位于细胞的两
4、级。ThecentrosomeisthemajorMTOCofanimalcellsMTOCs为微管提供了生长的起点，靠近MTOCs的一端由于生长慢而称之为负端,远离MTOCs一端的微管生长速度快,称为正端。中心体上生成微管的示意图动物细胞中的微管组织中心是中心体，包括两个中心粒和中心粒旁物质基体：纤毛和鞭毛的微管组织中心，只含有一个中心粒。其他类型的微管组织中心其它类型的细胞具有不同类型的MTOCs，如真菌的细胞有初级MTOCs,称为纺锤极体。植物细胞既没有中心体，又没有中心粒，所以植物细胞的MOTC是细胞核外被表面的成膜体。MAP分子至少包含一个结合微管的结构域和一个向外突出的
5、结构域。突出部位伸到微管外与其它细胞组分（如微管束、中间纤维、质膜）结合。主要功能：①促进微管组装。②增加微管稳定性。③促进微管聚集成束。微管结合蛋白(microtubule-associadedproteinMAP)影响微管组装的特异性药物秋水仙素是一种生物碱,秋水仙素和微管蛋白二聚体复合物加到微管的正负两端,可阻止其它微管蛋白二聚体的加入或丢失。秋水仙素(colchicine)紫杉醇(taxol)是红豆杉属植物中的一种复杂的次生代谢产物,能促进微管的装配,并使已形成的微管稳定。微管不能收缩，有一定的强度，是支撑和维持细胞形状的主要物质。四、微管的主要功能1、支持和维持细胞的形态
6、2、细胞内运输作为胞内物质运输的路轨。涉及两大类马达蛋白：驱动蛋白kinesin，动力蛋白dyenin，均需ATP供能。驱动蛋白Kinesin，是由两条轻链和两条重链构成的四聚体，外观具有两个球形的头、一个螺旋状的杆和两个扇子状的尾。通过结合和水解ATP，导致颈部发生构象改变，使两个头部交替与微管结合，从而沿微管向着微管（+）极“行走”。据估计哺乳动物中类似于kinesin的蛋白超过50余种。Dynein发现于1963年，由两条相同的重链和一些种类繁多的轻链以及结合蛋白构成。作用：在细胞分裂中推动染色体的分离、驱动鞭毛的运动、向着微管（-）极运输小泡。Kinesin和Dynein介
7、导的细胞内物质运输模型3、染色体运动形成纺锤体在细胞分裂中牵引染色体到达分裂极。4组成纤毛和鞭毛的轴丝(axoneme)纤毛与鞭毛：都细胞表面的运动器官，二者结构基本相同，在电镜下都可见9+2的结构。A管对着相邻的B管伸出两条动力蛋白臂，并向鞭毛中央发出一条辐。纤毛和鞭毛的运动机制－－－微管滑动模型纤毛和鞭毛的运动是依靠动力蛋白水解ATP，使相邻的二联微管相互滑动第三节中间纤维intermediatefilaments中间纤维是细胞的第三种骨架成分，由于这种纤维的平均
