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1、细胞骨架与细胞的运动Cytoskeletonand Cellmovement细胞骨架是广泛存在于真核细胞中的蛋白纤维网架系统。包括细胞质骨架(微管、微丝和中间纤维)、细胞核骨架(核基质、核纤层和核孔复合物)。广义的细胞骨架：包括细胞质骨架、细胞核骨架、细胞膜骨架和细胞外基质。揭示细胞骨架体系在细胞结构与生命活动中的重要意义。细胞骨架与细胞的运动细胞骨架对于维持细胞的形态及内部结构的有序性，以及在细胞运动、物质运输、能量转换、信息传递和细胞分化等方面起重要作用。作为支架,为维持细胞的形态提供支持结构。在细胞内形成一个框架结构,为细胞内
2、的各种细胞器提供附着位点。参与细胞器的运动和细胞内物质运输。参与细胞的运动促进mRNA翻译成多肽参与细胞的信号传导细胞骨架的多功能性依赖于三类蛋白质纤维：微管、微丝、中间纤维。每一种纤维由各自的蛋白质亚单位形成，三类骨架成分既分散地存在于细胞中，又相互联系形成一个完整的骨架体系。组成：微管microtubule20-30nm微丝microfilament5-6nm，肌动蛋白纤维actinfilament中间纤维intermediatefilament7-11nmMicrobubulesMicrofilamemtsIntermedia
3、tefilaments细胞骨架体系是一个高度动态结构，可随着生理条件的改变不断进行组装和去组装，并受各种结合蛋白的调节以及细胞内外各种因素的调控。一、微管--细胞质骨架系统的主要成分微管是存在于真核细胞中由微管蛋白组装成的长管状细胞器，于1963年首次在动物和植物细胞中发现并命名。1.微管直径为24～26nm，呈中空圆柱状结构，内径为14nm。2.微管管壁由13条原纤维丝平行排列而成，每条原纤维由α微管蛋白和β微管蛋白形成的异二聚体长链组成。3.微管主要分布在核周，呈放射状分布。4.微管的基本单位是微管蛋白，以异二聚体形式存在。细胞
4、内微管呈网状和束状分布,控制膜性细胞器的定位及胞内物质的运输，并能与其他蛋白共同组装成纺锤体、中心体、纤毛、鞭毛等结构，参与细胞形态的维持、细胞运动和细胞分裂等。微管的基本结构单位构件—微管蛋白(tubulin)微管是以微管蛋白异源二聚体为基本构件构成的微管蛋白是球形分子,有两种类型:α微管蛋白(α-tubulin)和β微管蛋白(β-tubulin),这两种微管蛋白具有相似的三维结构,能够紧密地结合成二聚体,作为微管组装的亚基。微管的类型单管：大部分细胞质微管是单管微管,它在低温、Ca2+和秋水仙素作用下容易解聚,属于不稳定微管。二
5、联管：常见于特化的细胞结构。二联管构成纤毛和鞭毛杆状部分,是运动类型的微管,它对低温、Ca2+和秋水仙素都比较稳定。三联管：见于中心粒和基体，对于低温、Ca2+和秋水仙素的作用是稳定的。微管结合蛋白微管中除含有微管蛋白外，还有一些结合在微管表面的辅助蛋白，称为微管结合蛋白（microtubule-associatedprotein,MAP）。参与微管的装配，将微管在胞质溶胶中进行交联；维持微管的稳定及与其他细胞器间的连接；作为微管动力蛋白参与沿微管转运囊泡和颗粒物质。MAPs的结构中具有两个结构域,一个是碱性的微管蛋白结合结构域,另
6、一个是酸性的外伸的结构域。在电子显微镜下观察,外伸的结构域像是从微管壁上伸出的纤维臂。从微管上伸出的臂能与膜、中间纤维及其它微管结合。微管的组装与去组装除了特化细胞的微管外，大多数细胞质微管都是不稳定的，能够很快地组装(assembly)和去组装(disassembly)，从而改变微管的结构与分布。低温、提高Ca2+浓度、用某些化学试剂(如秋水仙素)处理活细胞都会破坏细胞质微管的动态变化，这些化学试剂与微管蛋白亚基或同微管多聚体结合，阻止微管的组装或去组装。微管的装配过程：延迟期（成核期）、聚合期（延长期）、稳定期微管组装的起始点∶
7、微管组织中心(microtubuleorganizingcenters,MTOC)存在于细胞质中决定微管在生理状态或实验处理解聚后重新组装的结构叫微管组织中心。MTOC的主要作用是帮助大多数细胞质微管组装过程中的成核反应，微管从MTOC开始生长，这是细胞质微管组装的一个独特的性质，即细胞质微管的组装受统一的功能位点控制。MTOC包括中心体、动粒、纤毛和鞭毛的基体等。MTOCs不仅为微管提供了生长的起点，而且还决定了微管的方向性。靠近MTOCs的一端由于生长慢而称之为负端(minusend),远离MTOCs一端的微管生长速度快,被称为
8、正端(plusend),所以(+)端指向细胞质基质，常常靠近细胞质膜。阴影部分是MTOCs.,包含一对中心粒和一个中心体。图中标出了生长中微管的正端,靠近MTOCs部分是微管的负端。中心体(centrosome)是动物细胞中决定微管形
